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28.悬钩子属——Rubus L.*

L. Sp. Pl. 482. 1753 et Gen. Pl. ed. 5. 217. 1754; DC. Prodr. 2:567. 1825: Tratt. Rosac. Monogr. 3: 1-97. 1832; Benth. et Hook. f. Gen. Pl. 1: 616. 1865: Focke, Bibl. Bot. 72 (1-2) : 1-223. f. 1-87. 1910-19-1 et 83: 1-274. f. 1-67 (88-155) (Spec. Rub. 3: 225-498). 1914; Rydb. in N. Am. Fl. 22: 428. 1913; Bailey in Gent. Herb. 5: 1-588. f. 1-270. 1941-1944: 6: 323-364, f. 166-185. 1944; 5: 591 -918. f. 271-426. 1945; 7: 193-349. f. 59-142. 1947. et 481-526. f. 240-262. 1949; Hutch. Gen. Flow. Pl. 1: 194. 1964.

落叶稀常绿灌木、半灌木或多年生匍匐草本；茎直立、攀援、平铺、拱曲或匍匐，具皮刺、针刺或刺毛及腺毛，稀无刺。叶互生，单叶、掌状复叶或羽状复叶，边缘常具锯齿或裂片，有叶柄；托叶与叶柄合生，常较狭窄，线形，钻形或披针形，不分裂，宿存，或着生于叶柄基部及茎上，离生，较宽大，常分裂，宿存或脱落。花两性，稀单性而雌雄异株，组成聚伞状圆锥花序、总状花序、伞房花序或数朵簇生及单生；花萼5裂，稀3-7裂；萼片直立或反折，果时宿存；花瓣5，稀缺，直立或开展，白色或红色；雄蕊多数，直立或开展，着生在花萼上部；心皮多数，有时仅数枚，分离，着生于球形或圆锥形的花托上，花柱近顶生，子房1室，每室2胚珠。果实为由小核果集生于花托上而成聚合果，或与花托连合成一体而实心，或与花托分离而空心，多浆或干燥，红色、黄色或黑色，无毛或被毛；种子下垂，种皮膜质，子叶平凸。染色体基数x=7。

本属的模式种：欧洲木莓Rubus caesius L.

本属现知约700余种，分布于全世界，主要产地在北半球温带，少数分布到热带和南半球，我国有194种。

本属植物有些种类的果实多浆，味甜酸，可供食用，在欧美已长期栽培作重要水果；有些种类的果实、种子、根及叶可入药；茎皮、根皮可提制栲胶；少数种类庭园栽培供观赏。本属植物种类繁多，变异性大，类型复杂，而且存在无融合生殖类型，常出现多倍体，仅据外部形态分类比较困难。过去一些学者对此属植物定名较混乱，名字繁多，有不少种类仅见名称，未见标本，原始记载又过于简略，暂时无法处理，因此一些有问题而尚未搞清楚的种均未列入植物志中，待日后深入研究时再解决。

此属植物自林奈建立以来，世界上植物学家相继进行较深入的研究，其中，W. O. Focke曾研究全球的悬钩子属，于1910-1914年发表专著《Species Ruborum》。L. H. Bailey研究北美的悬钩子属，于1914-1949年发表了《The Genus Rubus in North America》.这两部巨著的问世，对进一步深入研究全球的悬钩子属植物奠定了良好的基础。但是，上述学者对此属植物的系统排列，均以草本类群居前，木本排列在后，不难看出是以草本为原始的指导思想。通过对国产悬钩子属植物大量标本的整理鉴定，在初步摸清种类的基础上，对属内类群的形态演化、地理分布和亲缘关系进行详细分析与研究，我们认为本属内草本是较进化的，而木本则是较原始的类群，与上述作者持相反观点，并重新提出本属的分类系统。

悬钩子属分类系统总览

组1.空心莓组Sect. ldaeobatua Focke 灌木，极稀半灌木或草本；茎常二年生，直立或攀援，稀匍匐，具皮刺；羽状复叶具（3-13枚小叶或为单叶；托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生，狭窄，稀较宽大，全缘，极稀分裂，宿存；花两性，组成圆锥花序、总状花序、伞房花序或花簇生及单生；心皮（10)20-100，稀多达300余枚；聚合果不与花托连合成一体，成熟时与花托分离，空心。

亚组1. 圆锥序亚组Subsect. Thyrsidaei (Focke) Yu et Lu 羽状复叶具3-9枚小叶，叶片下面密被绒毛或柔毛；托叶和苞片线形或线状披针形；花组成大型圆锥花序或总状花序；心皮约在60枚以下，稀较多；花托无柄；果实球形或近球形，具柔毛或无毛 (种1-9) 。

亚组2. 伞房序亚组Subsect. Idaeanthi (Focke) Yu et Lu 羽状复叶常具3-9枚小叶，稀11枚，叶片下面密被绒毛；托叶和苞片线形或线状披针形；花组成伞房花序或少数簇生及单生；心皮约20-70；花托无柄；果实近球形、卵球形或长卵形，具绒毛 (种10-20) 。

亚组3. 绒毛果亚组Subscct. Pilenti Yu et Lu 羽状复叶具3-9枚小叶，稀11枚，叶片下面被柔毛或仅沿叶脉有柔毛；托叶和苞片线形或线状披针形；花组成伞房状花序，稀单生；心皮约在70枚以下；花托无柄；果实半球形、卵球形或卵形，具绒毛 (种21-25) 。

亚组4.绒毛叶亚组 Subsect. Stimulantes Yu et Lu 羽状复叶常具3-9枚小叶，稀达11-13枚，叶片下面密被绒毛；托叶和苞片线形、线状披针形或披针形；花常组成伞房状花序，稀花少数簇生于叶腋或单生；心皮约20-60枚；花托无柄；果实半球形、近球形或卵球形，无毛或具柔毛 (种26-38) 。

亚组5. 柔毛叶亚组Subsect. Pungentes (Focke) Yu et Lu 羽状复叶具3-11枚小叶，稀达15枚，叶片下面具柔毛，稀无毛；托叶和苞片线形、线状披针形或披针形，稀卵状披针形，全缘，极稀浅裂；花组成顶生伞房状花序，稀短缩总状花序，也有数朵簇生及单生；心皮约20-70或稍多；花托无柄；果实球形或近球形，稀长圆形或椭圆形，具柔毛或无毛 (种39-52) 。

亚组6. 多心皮亚组Subsect. Rosaefolii(Focke)Yu et Lu羽状复叶具3-9枚小叶，稀达11枚，叶片下面具柔毛，稀无毛；托叶和苞片线状披针形至披针形，稀钻形；花单生或组成伞房花序，稀圆锥花序；心皮约100或更多；花托具明显的柄；果实椭圆形、长圆形、卵球形至近球形，通常无毛 (种53-63) 。

亚组7. 光叶亚组Subsect. Leueanthi (Focke)Yu et Lu羽状复叶常具3枚小叶，稀5枚或单叶，革质或近革质，叶片下面无毛；托叶和苞片线形至披针形，稀钻形；花单生或数朵组成伞房花序；心皮约70-100或稍多；花托具短柄或几无柄；果实近球形或卵球形，稀稍呈长圆形，通常无毛 (种64-70) 。

亚组8. 大苞亚组Subsect. Wushanenses Yu et Lu羽状复叶具3-5 (7) 枚小叶，叶片下面密被绒毛；托叶和苞片宽大，膜质，卵状披针形、卵形或近圆形；花数朵组成伞房状花序；心皮约30-70或稍多；花托无柄；果实球形或近球形，密被长绒毛 (种71-72) 。

亚组9:短柄亚组Subsect. Alpestres (Focke) Yu et Lu掌状复叶具3-5枚小叶，小叶无柄或几无柄，叶片下面具疏柔毛；托叶和苞片线状披针形至披针形，全缘或浅裂或具锯齿；花单生或数朵组成伞房状花序；心皮约10-30；花托无柄或几无柄；果实半球形或近球形，无毛或稍具毛 (种73-74) 。

亚组10. 盾叶亚组Subsect. Peltati (Focke) Yu et Lu 单叶，宽大，盾状，3-5掌状浅裂，叶片下面具柔毛；托叶与苞片宽大，卵状披针形；花单生；心皮数可达100或稍多；花托无柄；果实圆柱形或圆筒形，被柔毛 (种75) 。

亚组11. 球果亚组Subsect. Corchorifolii (Focke) Yu et Lu单叶，较小，浅裂或不分裂，叶片下面具柔毛或无毛；托叶和苞片线形、线状披针形至披针形；花单生或2-3朵，稀数朵组成短总状花序；心皮约10-60，稀较多；花托无柄；果实近球形或卵球形，具柔毛或无毛 (种76-83) 。

组2.常绿莓组Sect. Lampobatus Focke 常绿灌木；茎二年生，常攀援，具皮刺；叶为3出或鸟足状5出复叶或为单叶；托叶着生于叶柄并其基部与叶柄合生，狭窄，全缘，宿存，稀着生于茎上而离生，早落；花两性，常组成宽大圆锥花序；心皮较少或较多，约6-30或较多；聚合果与花托分离或连合成一体，成熟时空心或实心 (种84) 。

组3. 悬钩子组Sect. Rubus 灌木；茎常二年生，直立、攀援或匍匐，具强壮皮刺；叶为3出或鸟足状或掌状5出复叶，稀有7小叶或单叶；托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生，极稀离生，钻形，全缘，宿存；花两性，常组成圆锥花序、总状花序，也常数朵簇生，稀单生；心皮较少至较多，约8-100或稍多；聚合果与花托连合成一体，稀不连合，成熟时从花托基部脱落，实心，稀空心 (种85) 。

组4. 木莓组Sect. Malaehobatus Focke 灌木，极稀半灌木或草本；茎攀援、拱曲、平铺，稀匍匐，常具皮刺；单叶，稀掌状或鸟足状复叶具3-5枚小叶；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，通常较宽大，稀较狭，有锯齿，浅裂或深裂，极稀不裂，早落；花两性，常组成圆锥花序、总状花序，稀簇生或单花；心皮多数，稀较少；聚合果与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心。

亚组12. 绢毛亚组Subsect. Lineati (Focke) Yu et Lu 掌状复叶有3-5枚小叶，稀单叶，有羽状脉，侧脉多数，相互靠近而平行，叶片下面密被绢毛；托叶和苞片线状披针形至卵形，常不分裂；花组成顶生伞房状圆锥花序或成束生于叶腋；心皮约50-100种86) 。

亚组13. 掌叶亚组Subsect. Coehinehinenses (Focke) Yu et Lu掌状复叶常具5 枚，稀3枚小叶，有网状脉，侧脉较少，弧曲状贯穿，叶片下面被绒毛；托叶和苞片扇形，掌状分裂；花组成顶生圆锥花序或腋生近总状花序，也常簇生于叶腋；心皮约30-40 (种87) 。

亚组14. 托叶亚组Subsect. Foliaceistipulati Yu et Lu掌状复叶具3枚小叶，侧脉较少，弧曲状贯穿，叶片下面具疏柔毛；托叶和苞片大形，叶状，卵形或长卵形，不分裂，有锯齿；花3-5朵簇生或数朵组成短总状花序；心皮约50-60 (种88) 。

亚组15. 梨叶亚组Subsect. Pirifolii (Focke) Yu et Lu单叶，卵形、长圆形至长圆披针形，顶端急尖至短渐尖，有网状脉，叶片下面无毛或有柔毛，边缘常不分裂；托叶和苞片羽状条裂；花组成顶生短圆锥花序或簇生子叶腋；心皮5-15 (种89) 。

亚组16. 尖叶亚组Subsect. Acuminati (Focke) Yu et Lu单叶，宽卵形至长圆形，顶端渐尖至尾尖，有网状脉或基部具5出脉，叶片下面无毛或有柔毛，边缘不分裂或浅裂；托叶和苞片掌状或羽状条裂，或不分裂；花组成顶生宽大或狭圆锥花序，腋生花序较小，有时近总状；心皮约10-40 (种90-95。

亚组17. 长叶亚组Subsect. Dolichophylli Yu et Lu单叶，卵状长圆形、卵状披针形至披针形，顶端渐尖至尾尖，叶片下面密被灰白色、灰黄色或黄色绒毛，稀无毛或具疏柔毛，有网状脉或基部有5出脉，边缘不分裂，稀近基部有浅裂片；托叶和苞片不分裂或分裂；花组成顶生宽大或狭窄圆锥花序，腋生花序较短或花数朵簇生；心皮约10-40 (种96-105) 。

亚组18. 长序亚组Subsect. Elongati (Focke) Yu et Lu单叶，卵形、长卵形、卵状披针形至长圆形，稀宽卵形或近圆形，顶端渐尖，稀急尖或圆钝，叶片下面密被灰白色至黄灰色绒毛，基部常有5出脉，边缘不分裂或浅裂；托叶和苞片不分裂、浅裂或深裂；花组成顶生宽大圆锥花序，花序枝长大而开展呈金字塔形，长可达27厘米，稀为狭窄圆锥花序，腋生花序较小；心皮约10-50 (种106-120) 。

亚组19. 锦葵叶亚组Subsect. Moluceani (Focke) Yu et Lu单叶，近圆形、宽卵形至宽长圆形，顶端圆钝或急尖，稀渐尖，叶片下面被绒毛或柔毛，有网状脉，基部具5出脉，边缘浅裂，稀不分裂；托叶和苞片各种形状，掌状或羽状浅裂或深裂；花组成顶生狭圆锥花序或近总状花序，花序枝短缩，通常长在15厘米以下，稀较长，腋生花序较小或花数朵簇生，极稀单生；心皮20-60或较多 (种121-137) 。

亚组20. 锈叶亚组Subsect. Fuacifolii Yu et Lu单叶，宽卵形、长卵形至卵状披针形，顶端渐尖至尾尖，稀急尖，叶片下面密被锈色绒毛，具网状脉或基部有5出脉，边缘不分裂或分裂；托叶和苞片顶端或边缘条裂；顶生花序较短，具少数花，稀花多朵组成大型圆锥花序；心皮约10-50或较多 (种138-144) 。

亚组21. 巨托亚组Subsect. Stipuloai Yu et Lu单叶，近圆形、卵形、长卵形至椭圆形，顶端圆钝、急尖、渐尖至尾尖，叶片下面被绒毛或绢状长柔毛或无毛，有网状脉，基部具5出脉，边缘浅裂；托叶和苞片宽大，长可达4-5厘米，分裂或有锯齿；花组成顶生狭圆锥花序、近总状花序或花数朵簇生及单生于叶腋；心皮25-70或较多 (种145-150) 。

亚组22. 总序亚组Subsect. Sozostyli (Focke) Yu et Lu掌状复叶具3-5小叶或单叶，叶片下而被灰白色、黄褐色至铁锈色绒毛，有网状脉或基部具，出脉，边缘不分裂或浅裂；托叶和苞片不分裂，有锯齿或掌状深裂；花成顶生和腋生简单总状花序；心皮25-60或较多 (种151-167) 。

亚组23. 单花亚组Subsect. Metoenses Yu et Lu复叶具3小叶，叶片近圆形、卵形、菱状卵形或椭圆形，两面疏生柔毛，具网状脉，边缘有时浅裂；托叶和苞片深裂；花单生；心皮很多，密集成团或较少 (种168-169) 。

亚组24.蒲桃叶亚组Subsect. Jambosoides Yu et Lu单叶，披针形，叶片两面无毛，有不明显网状脉，不分裂；托叶早落；苞片卵形或椭圆形，不分裂；单花；心皮约50-70或稍多 (种170) 。

组5. 刺毛莓组Sect. Dalibardestrum (Focke) Yu et Lu小灌木或半灌木；茎攀援、拱曲、平铺，稀匍匐，与叶轴、叶柄及花梗均被较密刺毛，并混生稀疏针刺或小皮刺；单叶；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，较宽大，浅裂或深裂，常宿存，稀脱落；花两性，单生、数朵簇生或形成短总状花序及圆锥花序；心皮10-20或多数；聚合果与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心 (种171-180) 。

组6. 矮生薄组Sect. Chamaebatus Focke多年生匍匐草本或半灌木，具匍匐茎，节上生根；茎草质或木质，自匍匐茎节上长出，具针刺或刺毛；单叶，浅裂或锐裂；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，分裂或不分裂，宿存；花两性，单生或数朵簇生于茎顶或叶腋；心皮约20枚或稍多，有时仅数枚；聚合果由分离或连合的小核果组成，与花托连合成一休，成熟时从花托基部脱落，实心 (种181-185) 。

组7. 匍匐毒组Sect. Cylaetis Focke多年生匍匐矮小草本，具匍匐根状茎，节上生根；一年生茎自根茎或匍匐茎节上长出，无皮刺，极稀具针刺；复叶具3-5枚小叶；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，通常较宽，稀线形，全缘，稀分裂，宿存；花两性 (有些种类有闭花授精现象) ，单生或数朵，顶生或腋生；心皮3-20枚，稀较多；聚合果常与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心 (种186-193) 。

组8. 单性莓组Sect. Chamaemorus Focke多年生匍匐矮小草本，具长而分枝的匍匐茎；茎一年生，草质，直立，无皮刺；单叶，肾形，浅裂；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，叶状，不分裂，宿存；花单性，单花顶生，雌雄异株；心皮约20或稍少；聚合果与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心 (种194) 。