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大球盖菇研究进展

林草科技动态 2024年09月07日 12:00 贵州

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大球盖菇（Stropharia rugoso-annulata），又名赤松茸、红松茸、花园巨人、哥斯拉蘑菇、酒红球盖菇，是一种兼具食用和药用价值的真菌。该菌隶属于担子菌门（Basidomycota）伞菌纲（Agaricomycetes）伞菌目（Agaricales）球盖菇科（Strophariaceae）球盖菇属（Stropharia）[1-3]。近年来，随着国家脱贫攻坚和乡村振兴战略的实施，大球盖菇迅速成为备受瞩目的食用菌新秀，其栽培范围和规模逐年扩大，成为国内发展势头强劲的蕈类之一。文章从营养成分与功能成分、栽培技术、栽培模式与加工利用等方面综述大球盖菇的研究进展，以期为其开发利用提供理论支撑，推动大球盖菇产业的健康发展。

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1

营养成分和功能成分

随着人们生活水平的不断提高，对健康食品的需求日益增长。作为一种兼具美味与营养的食用菌，大球盖菇不仅富含蛋白质、脂肪、氨基酸、碳水化合物、矿物质和维生素等基本营养成分，还含有多糖、肽类、甾醇等多种生物活性物质。这些活性物质赋予大球盖菇卓越的保健功效，如抗氧化、抗肿瘤、降血糖、抑菌、保护心脏等。因此，深入研究大球盖菇的功能成分及其药理作用，不仅有助于揭示其保健机理，更能为开发具有明确功效的功能性食品和保健品提供科学依据，具有重要的理论和实践意义。

1.1

营养成分

大球盖菇的营养成分受栽培条件、生长环境等因素影响较大，不同研究结果也存在一定差异。但总体而言，大球盖菇干品的主要营养成分含量排序大致为：总碳水化合物>粗蛋白>总糖>粗纤维>灰分>粗脂肪（表1）。其中，蛋白质是人体必需的营养素，参与机体生长发育和各种生理功能；粗脂肪提供能量，并能携带脂溶性维生素；粗纤维有助于肠道蠕动，促进消化。碳水化合物是大球盖菇最丰富的成分，但粗脂肪含量相对较低。大球盖菇菌盖和菌柄的营养成分存在差异，菌盖的蛋白质和脂肪含量通常高于菌柄[4]。此外，大球盖菇的蛋白质组成丰富，包含人体所需的全部必需氨基酸[5]、非必需氨基酸以及多种呈味氨基酸[6]，且不同菌株和部位的氨基酸组成存在差异[7-8]。因此，大球盖菇是一种富含蛋白质、碳水化合物且低脂肪的优质食用菌。

大球盖菇富含多种矿物质元素，尤其是钾（K）和磷（P）的含量显著高于常见食用菌（如香菇、银耳、黑木耳、杏鲍菇等）[9]。然而，需要注意的是，大球盖菇对土壤中的重金属元素（如砷As、镉Cd、汞Hg、铅Pb、铬Cr）具有较强的富集能力[12]，因此栽培环境的安全性至关重要。维生素是人体必需的营养素，大球盖菇中含有丰富的B族维生素（如核黄素、烟酸、泛酸、吡哆醇、叶酸和钴胺素）、维生素C以及麦角甾醇（维生素D2的前体）[13]。

1.2

活性物质

大球盖菇不仅含有丰富的营养物质，还含有多种具有生物活性的功能成分，包括多糖、肽甾醇、黄酮、酚类、皂苷和凝集素等（图1）。其中，多糖具有调节免疫、抗氧化、抗肿瘤等多种生理功能，是大球盖菇活性成分中研究最为深入的一种。

陶明煊等[18]研究发现，大球盖菇多糖可以通过提高机体抗氧化酶活性，有效缓解CCl4和D-半乳糖诱导的小鼠心脏氧化损伤。周新[19]的研究表明大球盖菇多糖可能通过调控p-p8MAPK蛋白的表达，从而逆转过度运动导致的大鼠脾脏指数、淋巴细胞亚群及抗细胞因子下降以及促炎细胞因子上升等指标，改善其免疫机能。李雪萍[20]的研究发现，乙酰化的大球盖菇多糖具有抑制脂肪合成、缓解脂肪肝的功效，为肝脏健康提供了新的保护途径。贾娇等[21]研究表明，大球盖菇液体发酵产生的胞外多糖具有较强的抗氧化活性，能够有效清除羟基自由基、DPPH自由基以及ABTS 自由基。蒋琳[22]的研究显示，从大球盖菇子实体提纯的多糖SR-1能够显著刺激T淋巴细胞、B淋巴细胞的增殖并促进抗体的分泌，同时提高吞噬细胞的活性。体外抗肿瘤活性研究表明，当SR-1的质量浓度在2.5～20.0μg·mL-1之间时，对结肠癌细胞和胃癌细胞均表现出极显著的抑制作用。肖文斐等[23]研究了大球盖菇作为免疫诱导剂的效果，发现施用大球盖菇多糖可以促进猕猴桃生长发育和诱导抗性。

作为一种复杂的生物大分子，大球盖菇多糖的组成成分受菌株、培养条件和提取方法等因素的影响。目前，常用的多糖提取方法包括水提法、碱提法和超声波辅助提取法[14]。研究表明，不同提取方法得到的大球盖菇多糖的单糖组成存在差异。例如，采用水提法提取的大球盖菇多糖以吡喃糖为主，由D-果糖、D-葡萄糖、D-木糖以及未知单糖构成，且同时存在α和β糖苷键[15]。而大球盖菇液体深层发酵菌丝体多糖的组成更为复杂，由葡萄糖、木糖、甘露糖、核糖、阿拉伯糖、鼠李糖和果糖组成[16]。此外，利用大孔吸附树脂和离子交换色谱从大球盖菇子实体中分离纯化的SRP-1和SRP-2两种多糖，其单糖组成和糖苷键类型也存在差异[17]。

肽是介于氨基酸和蛋白质之间的一类生物分子，具有重要的营养和生物活性。食用菌肽通常从蕈菌子实体、菌丝体等原料中提取蛋白质，经酶解、分离纯化等步骤制备获得。这类肽类功能特性主要集中在健康功能活性、呈味作用、保鲜作用以及抑菌和抗病毒作用[24]。Li W等[25]的研究成果表明，大球盖菇中含有丰富的游离肽，其中超过一半的肽类具有咸味和鲜味；该团队还成功分离出具有降高血压活性的血管紧张素转化酶（ACE）抑制肽-十一肽GQEDYDRLRPL，并深入解析了大球盖菇风味肽的呈味特性及其与味觉受体的相互作用机制，为开发新型菌物源风味肽产品提供相应的理论基础[26-28]。

甾体又称类固醇，从乙酰辅酶A生物合成路径所衍生，在生物系统中作为激素与受体蛋白结合产生相应的生理反应，引发基因转录和细胞功能的改变，不同类型的食用菌中甾醇类型及含量存在着一定的差异。Yan Q X等[29]首次从大球盖菇子实体分离得到类固醇（24S）-麦角甾-7-烯-3β-醇（4）、cerevisterol（5）和β-谷甾醇（6），而类固醇（4-5）可作为球盖菇属的化学分类标记。Hirokazu Kawagishi团队从新鲜大球盖菇子实体中分离出具有类固醇骨架的甾醇strophasterols A-D和有独特醚环结构的甾醇，这些化合物表现出多种生物活性：抑制破骨细胞形成、抗真菌、保护神经细胞、抑制肿瘤细胞生长以及调节植物生长。其中，部分化合物对神经细胞的保护作用可能与其减轻内质网应激的能力有关，为阿尔茨海默病的治疗提供了新的思路[30-33]。

凝集素是一种能够特异性识别糖类的蛋白质。研究发现，大球盖菇中含有相应物质。Yagi F等[34]分离得到的凝集素-SRL具有独特的N末端序列和优异的热稳定性（70℃以下稳定存在），在一定酸碱条件下（NaOH和HCl溶液的浓度不超过12.5mmol·L-1和25mmol·L-1时）仍保持活性。SRL对于外源多糖物质具有抗凝集活性，对肝癌Hep G2细胞和白血病L1210细胞显示抗增殖活性，还可以抑制HIV-1的反转录酶活性。大球盖菇中还含有丰富的酚类和黄酮类化合物。这些化合物具有较强的抗氧化、抗菌和抗病毒活性。黄珊[35]采用醇提取的大球盖菇酚类物质，在实验浓度范围内表现出比维生素C更强的清除-OH和O2-能力。Yan Q X等[29]从大球盖菇中分离得到槲皮素(2)-多酚黄酮类化合物。陈君琛等[36]的研究结果表明大球盖菇黄酮类化合物对大肠杆菌、青霉菌有抑制效果，对啤酒酵母无抑制作用。此外，大球盖菇还能产生一种由氯化4-羟基苯甲酸和甘油组成的次生代谢产物——伞菌甘油酯（agaricoglycerides），主要活性成分agaricoglycerides A对神经溶素（参与强啡肽和神经降压素代谢调节的一种蛋白酶）表现出强烈活性，在活体试验中表现出镇痛活性[37]。

★

2

栽培技术和栽培模式

2.1

菌种制作

目前，国内栽培的大球盖菇品种主要有福建三明市真菌研究所引进的AT0128菌株后代[38]、四川省农业科学院选育的“大球盖菇1号”[39]和黑龙江省农业科学院选育的“黑农球盖菇1号”[40]。其中，“大球盖菇1号”以四川野生菌株为亲本，通过组织分离选育获得，产量较福建菌株显著提升。“黑农球盖菇1号”则以高氨基酸、蛋白质和铁含量为特色。大球盖菇菌种的繁育一般采用三级体系：母种、原种和栽培种。母种可通过组织分离或孢子分离等方法获得，也可从外部引进。传统固体菌种（如麦粒、木屑培养基）因菌丝生长缓慢、易污染等问题，限制了其在工厂化生产中的应用[41]。相比之下，液体菌种生产周期短、产量高、菌龄一致、污染率低，更适合大规模栽培。液体菌种以液体培养基为基础，通过控制发酵条件，可获得生长迅速、菌龄一致的高质量菌种[13]。

2.2

栽培基质

2.2.1

基质配方

作为一种能高效分解木质纤维素的草腐型食用菌，大球盖菇适用于多种栽培基质，如稻草、玉米秸秆、木屑等农林废弃物以及食用菌菌糠[42]。在实际生产中，栽培配方多样，可以单一使用一种原料，也可以多种原料混合。不同配方对大球盖菇的产量、生物转化率和品质有显著影响，部分栽培料配方及其特点如表2所示。在我国，大球盖菇的主要栽培基质包括玉米秸秆、大豆秸秆、水稻秸秆、麦秆、谷壳和玉米芯，辅料则有石膏粉、菌渣、麸皮和木屑。研究表明，以水稻秸秆为主料，加入适量谷壳，有利于大球盖菇的生长和秸秆降解。添加苎麻秸秆、麦麸、茭白叶、麦秆、木屑、沼渣等辅料对菌丝生长、生物转化效率、出菇时间和产量影响显著。使用木屑、菌渣、生石灰、玉米芯和麦皮作为辅料，可以显著提高菌丝生长势和基料降解率。近年来，使用纯桑枝或添加辅料进行大球盖菇栽培，构建“桑-蚕-菇”的生态循环农业模式广受关注。桑枝栽培可显著提高大球盖菇子实体中粗蛋白、总黄酮和粗脂肪的含量。此外，桃枝、梨枝等果树枝条和橡胶木屑也适用于大球盖菇栽培；橡胶木屑栽培的大球盖菇含有丰富的粗多糖和矿物元素，营养价值高。除常见的农作物废料外，研究人员还探索了花生壳、黄花秸秆、甘蔗叶、青稞秸秆和皇竹草等非传统原料，结合谷壳、玉米秸秆、棉籽壳和木屑等辅料，因地制宜进行大球盖菇栽培试验。近年来，食用菌菌糠的再利用成为研究热点。以菌糠为主料，结合玉米芯、大豆秸秆等辅料，不仅能实现废物利用，还能降低生产成本。试验结果表明，添加水稻秸秆和木屑等辅料可以促进菌丝生长和基料降解，不同菌糠对大球盖菇栽培效果存在差异。大球盖菇栽培原料来源广泛，但不同原料对产量和品质的影响差异较大。在选择原料时，应综合考虑产量、品质、成本、运输等因素，优先选择本地易得的栽培原料，实现就地取材、变废为宝，既能降低生产成本，又能保护环境。

2.2.2

基质处理方式

不同的基质配方会影响大球盖菇的生长性状和营养指标，基质的不同处理方式也对大球盖菇的生长影响较大。基质处理分为3种：生料（基质经水浸泡后直接栽培）、发酵料（基质发酵后再铺料播种）和熟料（基质经高温灭菌再铺料播种）栽培。大球盖菇栽培可采用不同的处理方式，针对大球盖菇最佳处理方式存在多种观点。郝福新等[55]用玉米秸秆、稻草、玉米芯等作物废料通过生料栽培大球盖菇，发现在50%稻草 50%玉米芯配比下，产量、生物学转化率最高。生料栽培操作简便、投入相对较低、经济效益较高，但需要确保基质干燥、无霉变；长时间保存的原料易藏匿各类杂菌，影响后期大球盖菇子实体的发育和产量。刘瑞壁[56]则认为事先将培养料发酵可以缩短大球盖菇培育周期，获得更高的出菇产量和品质。姚光伟等[57-58]在探索不同栽培材料对大球盖菇种植影响时发现，在熟料栽培的条件下，大球盖菇具有最高平均产量和转化率，并且更利于菌种生产，可作为食用菌工厂化栽培的主要模式。

2.3

栽培模式

2.3.1

林下栽培

林下栽培是指利用现有的林地资源（如果园、竹林、花木林等）以及林地特征（郁闭度、小气候以及土壤条件），在无须加盖遮阳网或塑料膜等措施的情况下进行栽培。这种栽培模式有助于节省土地资源和设施成本，同时可提前播种、延长采收期等，从而实现增产增收。在选择林地进行大球盖菇栽培时，应遵循因地制宜的原则，选择灌溉和排水便利的区域，有效遮阳，更好地满足其生长过程中的各种需求。此外，在林下种植大球盖菇有助于抑制林间杂草生长，减少林木病虫害发生。林下的枯枝落叶等可被大球盖菇菌丝分解转化利用，提高栽培产量；同时，采收结束后的菌渣可以作为土壤有机肥，补充土壤营养，改良土壤理化性质，促进林木生长。在乡村振兴和循环经济的大背景下，以林养菌、以菌促林的绿色发展生态循环体系逐渐推广，杨树林、橡胶林、银杏林、毛竹林、落叶松林、白桦林以及油茶林下栽培大球盖菇都有相应的报道[59-60]。

2.3.2

大棚栽培

与林下栽培相比，大棚栽培的优点是产量稳定、设施及肥水管理简便、受外界气候条件影响较小、子实体的品质相对较好；缺点是成本较高、更换棚内土壤棘手、占用农田等。我国很多地方利用现有的蔬菜大棚，或者搭设简易或其他形式的大棚进行栽培[61]。温室大棚一般用于反季节栽培，产出时间大约在冬季和春季之间，在这个时期大球盖菇的售价会有一定程度的提升，因此也会产生更高的经济效益。

2.3.3

套（轮、间）作

农业常见的种植方式包括套作（在前茬作物即将收割或未收割前，在行间株间种植后茬作物）、轮作（在同一块地上，按一定顺序轮换种植不同作物）、间作（几种作物相间种植）[62]。近来，国内部分地区根据当地气候条件，利用空余大棚、冬闲田和人力资源，开展了大球盖菇与黄瓜、番茄、辣椒等蔬菜作物的大棚轮作以及与水稻、玉米和大豆等粮食作物的露天大田轮作，从而促进了经济生态型农业的发展[63]。根据大球盖菇喜阴喜湿的特性，在露天条件下，可以将其套种在竹林、果园、葡萄架下等环境中，形成大球盖菇-作物/林木的套作栽培体系[64]。另外，还可以利用大球盖菇与其他物种间互利共生的优势，形成大球盖菇-经济林（桑林、毛竹、寿竹）套作、大球盖菇-天然林（针叶林、阔叶林、针阔混交林）间作模式。在温室大棚等农业设施中，根据市场和时节需求，可以进行反季节水果、蔬菜与大球盖菇的套作，形成立体栽培模式，创造温湿互补、碳氧转化的小气候环境，提高农用设施利用率和作物产量，节约生产成本。综上所述，无论选择何种作物进行套（轮、间）种，都应制订好相应的栽培计划，灵活管理，充分利用资源以促进增收。

★

3

加工与综合利用

3.1

保鲜与加工

大球盖菇采摘时期正处于生命活动的旺盛期，采摘后容易开伞、褐变、软腐，无法长期贮存，大大降低其商品价值。现有保鲜技术多采用低温保鲜或涂膜保鲜。采用真空预冷机处理大球盖菇，可以使其整体达到最佳贮藏温度，同时因形成“薄层干燥效应”而有效治愈菇体表面的细小损伤，提升产品价值[65]。魔芋葡甘聚糖、淀粉、大豆蛋白、柠檬酸溶液以及焦亚硫酸钠溶液等可以作为涂膜材料，降低大球盖菇的失重率及细胞膜透性，从而有效延长大球盖菇的保鲜期[66-68]。

大球盖菇的加工方式多样，部分近年来的加工产品如表3所示。除鲜食外，大球盖菇还可通过干制、腌渍、罐藏等方式制成耐储藏产品。其中，干制工艺对产品品质影响显著。真空冷冻干燥能最大程度保留大球盖菇的营养成分，而热风干燥则能产生更浓郁的鲜味，恒温干燥条件下，随着干燥时间的延长，大球盖菇的青草味和土腥味逐渐减弱，而麦芽香和焦糖味逐渐增强[69]。不同干燥方式下，大球盖菇的感官品质和营养成分存在差异，因此选择合适的干燥工艺是提高产品品质的关键。腌渍和罐藏是大球盖菇的初级加工方法，存在口感质地的变化、营养成分的流失、高盐含量以及添加剂的使用等问题。随着食品加工技术的进步，大球盖菇的深加工产品不断涌现，如保健食品、调味品、休闲食品等，为消费者提供了更多选择[70-72]。

3.2

生态及环境修复应用

大球盖菇作为一种高效的木质纤维素分解菌，不仅营养丰富，而且在生态修复方面具有广阔的应用前景。它能利用稻草、麦秸等农业废弃物作为培养基质，在林地、温室等多种环境中栽培。这不仅符合国家秸秆资源化利用的政策，还能有效解决秸秆焚烧带来的环境问题。在栽培过程中，大球盖菇菌丝体分泌的多种酶类能高效降解秸秆等有机质，转化为营养丰富的子实体。同时，菌渣富含养分，可作为优质有机肥改善土壤结构，提高土壤肥力。研究表明，大球盖菇菌渣还田后，土壤有机质含量显著增加，土壤酶活性增强，有利于土壤微生物的生长，从而改善土壤生态环境[73]。除了在土壤改良方面的作用，大球盖菇还具有显著的生物防治潜力。研究表明，大球盖菇菌丝体能够捕食线虫，减少根结线虫等病害对作物的危害，降低农药使用量[74-75]。同时，大球盖菇对多种环境污染物具有显著的降解能力[76-79]。研究发现，大球盖菇菌丝体可以降解五氯苯酚和四氯苯酚等有害化合物；在污染土壤中加入长满大球盖菇菌丝的稻草秸秆，可显著降低土壤中三硝基甲苯等污染物的含量。

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4

展望

大球盖菇作为一种兼具生态效益和经济价值的食用菌，具有广阔的产业化前景。未来，随着栽培技术的不断优化、产品深加工的不断推进以及市场需求的不断扩大，大球盖菇产业将迎来新的发展机遇。一方面通过强化菌种选育，培育出抗逆性强、产量高、品质优的新品种，并结合优化基质配方和栽培技术，实现大球盖菇的周年稳定生产。尤其要针对后熟问题，培育耐后熟品种，延长货架期，提升产品竞争力。另一方面，深入挖掘大球盖菇的营养成分和生物活性物质，开发高附加值的功能性食品、保健品等产品，拓展其应用领域。同时，运用现代农业技术和物联网，实现大球盖菇生产过程的智能化管理，提高生产效率和产品质量，降低生产成本。最后，充分发挥大球盖菇在农业废弃物资源化利用、土壤改良、生物防治等方面的优势，推动其在生态农业和环境保护中的应用，实现经济效益与生态效益的双赢。

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参考文献

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参考文献：

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原文来源：闵露娟，邓 涛，狄 岚，等.大球盖菇研究进展[J]．南方林业科学，2024，52（4）：65-72.

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