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WWF环境解说专栏 「 2019年6月 总第12期 」

行走在钱江源国家公园，我们有机会在一次行程中同时领略华东、华中、华南、华北等不同地区，以及不同海拔、不同类型的典型植被和生境，它们印证着公园的重要保护价值，也是让我们无限好奇和惊叹的万千生灵的生存空间。细细探究密林里的自然世界：森林中从林冠到地被的垂直结构，随着海拔攀升逐步变化的植被，兼具南北特色的植物区系交汇地带……一棵树，一座山，乃至整个国家公园，都是不同维度和空间尺度的自然世界。本篇专栏，请跟随我们一起从不同视角理解国家公园所保护的生境多样性。

前言

多姿多彩的生灵，和充满智慧又彼此制衡的物种关系，仅仅是生物多样性的一个层次。物种、基因和生境，从三个不同维度构成生物多样性概念的完整内涵。我们最容易观察和感受到的物种多样性，它的维持必须以生境多样性为基础，并以可被遗传的基因的多样性形式，稳定地在世世代代中传递下去。

生物多样性概念的三个层次 © WWF China

在自然观察和自然体验的过程中，我们的视线容易被具体的物种所吸引，从而进一步去探究这些物种之间有着什么样的关系，又是什么样的机制，使得这些奇妙的物种和充满智慧的关系得以存在和维持。在这些认知逐渐深入的过程中，我们可以把视野逐渐从具体的对象中抽离，放大到更大的时空维度，这时候，不仅是一朵花、一片叶，更是一棵树，一条路，乃至一座山，一个公园，都是一个个独立而又彼此支撑联系的自然世界。

一树一世界

从林冠到地被的垂直结构

关键词： 垂直结构、群落分层、林冠层、下木层、灌木层、草本层、地被层

大家一定还记得之前专栏中提到的林冠层、林下阴生环境这样的概念。在钱江源国家公园高度成熟稳定的常绿阔叶林中，每一棵树本身，都是一个独立的自然世界，而随着高度的变化垂直分层，我们又会看到这个世界不同的“阶层”和它们特有的“居民”和“生活方式”。

远眺钱江源国家公园 © 蒋天沐

典型的森林生态系统的垂直分层，通常可以按高度和生长型划分为：林冠层（≥1 5 m）、下木层（≥ 5 m，< 15 m）、灌木层（< 5 m）、草本和地被。在这些垂直分层的结构中，生活着不同的植物，动物、微生物、真菌，这些一定区域内生命体集合构成的独立的分层状态，构成了森林群落的垂直结构。

越是成熟稳定的顶级群落，这种垂直结构尤为明显。因为分层有利于不同物种占据不同的生态位，并错位利用生存资源（如食物、营养成分、空间、光照等），促使整个群落的结构和功能，以及物质和资源的利用，都达到动态平衡，形成相对稳定的状态。也因此，稳定的分层结构有利于形成并维持丰富的生物多样性。

钱江源国家公园顶级群落甜槠林冠层俯瞰 © 蒋天沐

林冠层，顾名思义，就是指森林生态系统，特别是高大乔木“最顶层连接为一片，如同一个帽子一样覆盖整片森林”的区域。在第9期专题中我们曾特别介绍通过森林塔吊的技术，让我们深入理解的林冠层在生物多样性维持、能量传递、动力循环、气候指示等方面极为重要的作用。

下木层包括了林冠以下的乔木部分，在各种植物学的专著中，也有被称为“亚乔木层”的说法。下木层与林冠层同时在很大程度上控制了群落的生境，并决定了群落的外貌特征。

典型的下木层植物——壳斗科植物水青冈 © 龙凌洁

灌木层的主体即为林下的灌木及其枝叶延伸的区域，其生长状况受乔木层的直接影响。古田山的灌木丛生，具有分层结构中非常高的物种多样性，是生态系统动态变化中重要的内在稳固条件之一。

古田山灌木层植物——窄基红褐柃 © 龙凌洁

草本层是分层结构中的重要一环。草本植物几乎遍布古田山各个角落，同时，随着区域的变化，优势草本的变化明显多于乔木，也因此草本植物是人们寻访国家公园的自然之美，最常邂逅的对象。

古田山草本植物——出蕊四轮香 © 李浩铭

地被层广义上包括土地表面的腐殖质、落叶等物质和生活在地被上的苔藓、地衣、菌类等各种生物。地被层给分解者提供了极为良好的生活条件，是能量转换、物质循环、群落稳定动态保持中不可或缺的组成部分。

古田山地被植物——紫晶粉褶菌 ©李浩铭

一山一世界

横、纵视角下的植被多样性

关键词：植被类型、海拔、地形

不同海拔、地形的植被类型往往不尽相同。想要探寻其中规律，可从“横”“纵”两个维度上进行观察。

“横”指的是在同一海拔中，由于地形的复杂多样，不同地貌的植被类型不尽相同。例如在海拔800-900m的近山脊处，常可见短柄枹-细叶青冈林，而在同一海拔区间的沟谷地段，则多为披针叶茴香-紫茎林。

“纵”则是指随着海拔的攀升，常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶阔叶混交林和针叶林等植被类型依次呈现。

钱江源国家公园植被类型垂直分布

(资料来源:钱江源国家公园)

其中，常绿阔叶林是古田山上的优势植被类型，一般分布于海拔800m以下的山坡与山麓处。在这一区域，常常可见甜槠、木荷、青冈、石栎、锥栗、虎皮楠等优势物种。海拔800-950m的区域，分布着以短柄枹栎、细叶青冈、南酸枣、紫楠林为主的常绿落叶阔叶混交林。再往上，慢慢由针阔混交林过渡到针叶林。

古田山针阔叶混交林秋色 © 段刚强

为什么不同海拔、地形的植被类型差异较大呢？其深层原因是海拔与地形带来的热量、水肥条件的改变以及两者综合影响。一方面，随着海拔的增加，温度逐渐降低，具备抗低温能力的针叶林成为优势物种，是自然选择的结果。另一方面，地形不同导致水肥条件不同，山坡上部或山脊处的水肥条件往往劣于下部或山麓处，因此能耐受较为贫瘠的土地与较少水分的物种更为适宜。

伫立于古田山云海的黄山松 © 钱江源国家公园

一园一世界

兼具南北特色的植物区系交汇地带

关键词：植物区系

植物区系是指某一时期、某一特定空间或环境中、某类型植被中所有植物种类的总称。它是自然形成的产物, 是植物界在一定自然地理环境, 特别是自然历史等综合条件作用下长期发展和演化的结果。为便于比较和研究，一般用植物种类的属作为区系地理成分分析的基本单位。

南北植物区系交汇地带的吴茱萸五加 ©龙凌洁

古田山地区种子植物区系属泛北极植物区、中国—日本森林植物亚区，具体可分为包括热带和温带分布下的14个类型。其中各地理区系成分的比例分别为：热带46.47% 、温带51.57%、中国特有1.96%。这反映出较为明显的南北交汇现象，特别是含有较丰富的热带区系成分。如常见的木荷、青冈、冬青、山茶等属的植物。其中甜槠、木荷、青冈、野含笑等是组成常绿阔叶林的主要成分，这在浙江省种子植物区系中具有较鲜明的特色。此外，本地区温暖而湿润，亚洲内陆干旱地区中亚分布类型无分布。

南北植物区系交汇地带的白毛椴 ©龙凌洁

地形地貌和气候影响是形成植物区系南北交汇现象的主要原因。同时，这里的山体地形经过多次地壳运动后，呈东北向西南走向，北、东、西三面群峰环绕，东北方由于无高山阻挡，北方寒流长驱直入南下，一些温带性质的华北植物成份也随之渗入。所有这些因素，共同塑就了钱江源国家公园一园纵览华夏的独特资源分布格局和教育价值。

结语

从一棵树，到整片山林不同海拔/地形的丰富植被类型，再到整个国家公园汇聚南北特色的植物区系，原真而完整的生机绿洲通过不同空间尺度上的解读得以呈现，“纸上得来终觉浅”，笔者建议广大朋友们“绝知此园要躬行”，身临其境感受钱江源国家公园之美。

主要参考资料：

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