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草莓树

媒体:果壳网自然控  作者:余天一
专业号:玫瑰留香 2019/11/5 0:03:11

草莓树(Arbutus unedo)可能是最名不副实的植物了。作为一种杜鹃花科的乔木,它和草莓没有什么亲缘关系。草莓树的果实在成熟时也是红色的……等等,这真的很像草莓吗?


草莓树的果实。图片:Nzfauna / wikimedia

口感沙沙的“刺球”

我觉得完全不像。草莓树的果实其实是一个红色的圆形“刺球”,看起来更像杨梅或者小一点的荔枝。如果是中国人首先看到这种植物的话,绝对不会起“草莓树”这样的俗名,也许会叫它“假杨梅”或者“小荔枝”。


草莓树、杨梅以及荔枝的果实。图片:Bachelot Pierre J-P & KENPEI / wikimedia;USDA

虽然草莓树的果实远看起来很像杨梅或者荔枝,但是内部结构和杨梅或荔枝完全不同。草莓树的果实是浆果,红色的外果皮有很多比较大但不扎手的钝刺,虽然比较厚,但很容易破碎;黄色的中果皮和内果皮质地软烂,里面有很多石质颗粒,其中藏着1~5粒种子,质感非常像四照花的果实。

草莓树的果实吃起来像是石细胞过多的西洋梨(啤梨),口感沙沙的;虽然味道酸甜,但石质颗粒过多,所以口感并不算太好。


切开的草莓树果实。图片:Nealmarques / wikimedia

演化轨迹窥端倪

草莓树是杜鹃花科植物,具有杜鹃花科非常典型的革质叶片和陶罐一样的花朵。这样的花朵看起来很像越橘亚科的越橘属(Vaccinium)或白珠属(Gaultheria)植物,但其实它和越橘亚科的关系并不算很近。草莓树属于一个特别的亚科——草莓树亚科,这个亚科中的类群还有北极果属(Arctous)、熊莓属(Arctostaphylos)等,它们都有近似的陶罐形花朵。


草莓树的花,超可爱!图片:Basotxerri / wikimedia

杜鹃花科是一类非常特别的植物类群,绝大多数的杜鹃花科物种都和一类特殊的真菌共生——杜鹃花类菌根真菌(ericoid mycorrhiza)。杜鹃花科主要生长在酸性土壤,以及营养贫瘠的多岩石或苔藓沼泽环境,而这些生活在杜鹃花科根部的真菌,恰恰能为共生植物提供营养


北高丛蓝莓也是杜鹃花科植物。图片:Rasbak / wikimedia

按照以前的分类系统,狭义的杜鹃花科,几乎都是部分营养来自共生真菌、部分营养来自叶绿体合成(自养)的木本植物,草莓树属也是其中的成员;而一些草本植物(后来被发现其实是极小的草本化的木本植物),比如鹿蹄草属(Pyrola)、独丽花属(Moneses)、单侧花属(Orthilia)被分到了鹿蹄草科(Pyrolaceae);完全异养不依靠叶绿体提供营养的菌根共生植物,比如水晶兰属(Monotropa)、沙晶兰属(Eremotropa)和血晶兰属(Sarcodes),被分为了水晶兰科(Monotropaceae)。


鹿蹄草 Pyrola asarifolia 与水晶兰 Monotropa uniflora。图片:D. Windrim & O18 / wikimedia

但是近年来通过分子手段的基因测序,人们发现草莓树亚科是水晶兰科的姐妹群(演化支上最亲近的分类群),而鹿蹄草科是这两类植物的姐妹群——也就是说原来的狭义杜鹃花科是并系群*,需要把水晶兰科和鹿蹄草科并入杜鹃花科

*注:并系群是指,这一类群的生物有同一个共同的祖先,但这一类群尚没有包括这个祖先的所有后代;换句话讲,在这个群体之外,还有一些“没进”家门的兄弟姐妹。相对的就是单系群了,类群中的生物有同一个共同的祖先,而且这一类群包括了这个祖先的所有后代,一家人全都在一起了,整整齐齐。

这两个科并入杜鹃花科并不意外,它们其实是极度特化的与真菌共生的杜鹃花科植物。但草莓树属这样一个乔木类群,竟然与水晶兰亚科有最近的祖先,它先与鹿蹄草这一类半异养半自养的极矮小灌木分开演化,再与水晶兰这一类真正的全异养草本分家。这是非常有趣的,从中可以看到杜鹃花科植物演化过程中在不同方向上的尝试

花果同赏

草莓树主要分布在地中海沿岸,它硬而厚的具有蜡质层的叶片也很有地中海常绿硬叶林的特色。这样的叶片可以在夏季尽量减少水分蒸发,使植株不至于在极为干旱炎热的天气中被迅速抽干水分而死。但让人惊讶的是,草莓树的自然分布可以一直到法国西部甚至爱尔兰,其中爱尔兰的原生种群和其它草莓树种群隔离较远,还有一个花朵颜色较红的类型。


爱尔兰一国家公园中的草莓树。图片:Alan Watson / NPL / mindenpictures

草莓树在爱尔兰的种群,被认为可能是在最后一次冰期结束之后的大西洋期(Atlantic period)传播到爱尔兰的。这是一段平均气温比现在明显更高的时期,草莓树也趁此机会向北扩张;这之后气温又逐渐降低,适宜草莓树的生存空间再次被压缩,但依然在气候较寒冷的西欧留下了一些种群

遗憾的是,爱尔兰的原生种群由于曾经被大量砍伐烧柴,现在已经消失殆尽。不过由于草莓树在英国栽培广泛,所以爱尔兰和英国已经又出现了重新开始逸生的种群。


草莓树还是西班牙首都马德里的一个文化符号,传说人们在古代马德里附近的森林里发现了大量熊和草莓树。今天,马德里的太阳门广场上就树立着“熊与草莓树”的雕像。图片:Rafesmar / wikimedia

这实在不像草莓的草莓树,如果不理会它名不副实的名字,确实是一种很可爱的树种。草莓树的挂果期极长,一般可以长达12个月。有意思的是,开花12个月后刚刚成熟的果实正好能赶上新开的一批花朵,可以看到花果同时存在的奇观。草莓树果实在未成熟的时候会由青转黄,完全成熟时变成红色,最后外果皮逐渐变黑并掉落。


草莓树的花与果。图片:余天一

草莓树在栽培中较为耐寒,在英国生长良好,结实也非常多。我见到的北爱尔兰贝尔法斯特(Belfast)栽培的草莓树,在海边低于5℃的狂风中依然可以正常开花结果。它的花期正好是一年中大部分植物花期结束、叶片也开始凋零的时期,对于园林景观是非常好的弥补。

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