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昆明植物园的一株长距彗星兰开花了！

经过多年的精心照料，这棵由爱好者捐赠的长距彗星兰目前已经深深扎根在昆明植物园食虫植物馆的木桩上，不仅展现出了其在原生地的生长状态，而且一次性开了17朵花，是全国在人工条件下单次开花最多并且是全世界在人工条件下单次开花第二多的长距彗星兰！

【长距彗星兰(Angraecum sesquipedale Thouars)，摄于昆明植物园】

【可能是世界上在人工条件下一次性开花最多的长距彗星兰，图中两个个体共开了30+朵花】

长距彗星兰Angraecum sesquipedale ，属兰科彗星兰属，原产马达加斯加，是世界上最享誉盛名的兰花之一。顾名思义，它的花朵长着相当长的距，通常长30多厘米，有的甚至可长达40多厘米。它的种加词sesquipedale意为“一个半英尺长”，非常直观地表现了这种兰花的特点。

【长距彗星兰花结构特写，可看到很长的距，摄于昆明植物园】

它细长的距配上洁白的六芒星形花朵，与拖着长尾的彗星有异曲同工之妙，因此得名彗星兰。又因为其形象酷似象征耶稣诞生的伯利恒之星，也被称为伯利恒之星兰。

【两幅关于耶稣降生的画，天空中的亮星即为伯利恒之星。传说当耶稣在马厩里降生时，一颗星照亮了伯利恒的早晨。其在艺术作品中常以彗星或超新星的形象出现。左：Adoration of the Magi，Giotto di Bondone , 1305. 右：Adoration of the Magi, Jan Muller, 1598.】

而长距彗星兰的另一个别名——达尔文兰，大家或许都有所耳闻。没错，正是我们的老熟人，提出了自然选择理论的查尔斯·罗伯特·达尔文。这种如彗星一般美丽的兰花，和那位活在生物课本里的老头之间有着什么样的故事呢？

要知道，达尔文除了在动物的分类上颇有造诣外，同时也是一名狂热的兰花爱好者，尤其热衷研究兰花精巧的结构与吸引传粉者之间的关系。1862年1月25日，热爱兰花的达尔文，收到了他的朋友詹姆斯·贝特曼，一位兰花栽培专家送的一箱兰花。其中的一株长距彗星兰深深地吸引了达尔文，看着它长长的距，达尔文惊叹不已，并产生了一个惊人的猜想。

他马上写信给了他的好朋友——未来的邱园主管约瑟夫·道尔顿·胡克，分享他的发现。在信中，他激动地写道：“我的天啊，什么虫子能吸它的花蜜！”

“Good Heavens, what insect can suck it！”

【查尔斯·罗伯特·达尔文和约瑟夫·道尔顿·胡克。(Source: Wikipedia)】

仅仅5天后，达尔文又忍不住写信给胡克，他对长距彗星兰做了解剖观察和模拟传粉实验，根据经验和实验结果，他推测传粉者是一种飞蛾。他肯定地写道：“吸食它的飞蛾该有多么长的喙啊！一定有的！这是一个很棒的案例。”

“What a proboscis the moth that sucks it, must have! It is a very pretty case.”

【A-C，花与花距的入口特写；D，花粉团与黏着体；E，达尔文设想的天蛾传粉方式；F. 花粉团结构的特写；G-H，花粉团的位置与柱头。(Arditti et al., 2012)】

几个月后，痴迷于研究各种兰花传粉方式的达尔文出版了他的新书《关于兰花利用昆虫传粉的各种方法，以及杂交的有利影响》。书中写道：“在马达加斯加，一定有一种喙能延伸到10到11英寸（25~28cm）长的飞蛾……长距大彗星兰必须依赖这种巨大的飞蛾传粉。”他对此提出了一种类似军备竞赛和正向反馈的猜想，这一猜想令达尔文做出了他对进化生物学上的又一重大贡献：共同进化（coevolution）。

然而，在这本书出版后不久，大量的批评和嘲笑涌来，许多昆虫学家认为这种飞蛾根本不可能存在，而更多的人则是因为达尔文的一直以来的进化思想而刻意抨击他。而和达尔文一起提出进化论的阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士则一如既往地支持达尔文的观点，他写道：“合理预测马达加斯加存在这样的飞蛾，博物学家们应该要像天文学家寻找海王星一样充满信心地寻找它，你们一样会成功的。”同时他表示自己曾见过一种非洲长喙天蛾（Xanthopan morganii），这种天蛾具有相当长的喙（虽然还不足以吸到长距彗星兰的花蜜），因此达尔文预言的天蛾很有可能存在，他甚至找画家画了一张图来模拟达尔文的猜想。

“That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted, and naturalists who visit that island should search for it with as much confidence as astronomers searched for the planet Neptune, and they will be equally successful.”

【阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士和他猜测的长喙天蛾传粉景象。(Wallace, 1867)】

但猜测终究是猜测，找到这种天蛾才是最好的证明。终于，在1903年，华特·罗斯柴尔德与卡尔·乔丹在马达加斯加发现了预言中的天蛾，这种天蛾的喙比华莱士提到的天蛾的喙平均还要长6.6cm。根据形态特征，他们将其列为非洲长喙天蛾的一个亚种，命名Xanthopan morganii praedicta，即预言长喙天蛾，以纪念华莱士和达尔文对其的预测（现已经修订为Xanthopan praedicta）。可惜达尔文早已在1882年逝世，没能亲眼看到他预言中的天蛾，此时距离他提出那一则预言已经过了41年。

【预言长喙天蛾Xanthopan praedicta (左)和非洲长喙天蛾Xanthopan morganii (右)雄性的体型和喙长对比。(Minet et al., 2021)】

但发现了可能的候选传粉者还不够，要最终验证这一则预言，必须要观察到两者之间的传粉行为，而这一等，又是接近100年。直到1992年，人们才拍摄到了预言长喙天蛾访问长距彗星兰的行为。令人感叹的是，人们拍到的景象竟然和华莱士预测的大差不差，此时距离达尔文最初的预言已经过了130年。

【预言长喙天蛾访问长距彗星兰之后带走了花粉团。(Wasselthal, 1997)】

2021年，英国的研究人员在研究了非洲长喙天蛾的遗传与生理特征之后，发现预言长喙天蛾其实并非非洲长喙天蛾的一个亚种。而其实是一种分布在马达加斯加的特有种，因此将其提升为一个独立物种Xanthopan praedicta，它拥有所有昆虫中最长的喙。

【两种长喙天蛾的形态对比。（Minet et al. 2021)】

至此，长距彗星兰、预言长喙天蛾和达尔文的故事中终于告一段落，但其中蕴含的进化思想，仍然是大自然和达尔文留给我们无价的馈赠。如今，我们有幸能在昆明植物园食虫植物馆一睹长距彗星兰风采的同时，是否也能感受那不可思议的长距带给前辈们的震撼与思考呢？

【长距彗星兰(Angraecum sesquipedale Thouars)，摄于昆明植物研究所食虫植物温室】

参考资料:

Arditti J, Elliott J, Kitching I J, et al. ‘Good Heavens what insect can suck it’- Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta[J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 2012, 169(3): 403-432.

Minet, Joël & Basquin, Patrick & Haxaire, Jean & Lees, David & Rougerie, Rodolphe. (2021). A new taxonomic status for Darwin's "predicted" pollinator: Xanthopan praedicta stat. nov.[J]. Antenor, 2021, 8(1). 69-86.

Müller H. Probosces capable of Sucking the Nectar of Anagaecum sesquipedale[J]. Nature, 1873, 8(194): 223-223.

Wasserthal L T. The Pollinators of the Malagasy Star Orchids Angraecum sesquipedale, A. sororiumand, A. compactumand the Evolution of Extremely Long Spurs by Pollinator Shift [J]. Botanica Acta, 1997, 110(5): 343-359.

作者：厚  朴   编辑：陈智发     审校：冯   石