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海洋生物的“大基地”-珊瑚礁

珊瑚礁

Coral reef

是石珊瑚目的动物形成的一种结构，这个结构可以大到影响其周围环境的物理和生态条件，在深海和浅海中均有珊瑚礁存在。珊瑚礁为许多动植物提供了生活环境，其中包括蠕虫、软体动物、海绵、棘皮动物和甲壳动物等，估计占海洋物种数的25%。此外珊瑚礁还是大洋带的鱼类的幼鱼生长地。

珊瑚礁是由石珊瑚目的珊瑚虫的骨骼组成的。这些骨骼的主要成分是碳酸钙。

珊瑚的端部不断成长在死去的珊瑚虫的骨骼上。海浪、游动的鱼和其它外力会折断这些珊瑚，使它们落入珊瑚礁的隙缝中。许多其他生活在珊瑚礁的生物的骨骼也是由碳酸钙组成的，它们也为珊瑚礁的形成做出贡献，但是珊瑚虫是最重要的。尤其海浪比较强的地方，珊瑚虫所构成的结构是最主要的。它们一层一层地加厚珊瑚礁，为珊瑚礁提供了其结构强度。

其它珊瑚在珊瑚礁的表面形成树枝似的结构，加大了珊瑚礁的面积。甲壳动物进一步加强了珊瑚礁的强度，防止它被海浪摧毁，这些甲壳往往在珊瑚礁的边缘形成一个保护层。

珊瑚 之名来自古波斯语sanga（石），是对珊瑚虫群体及其骨骼的通称。珊瑚虫为刺丝胞动物门珊瑚纲，身体呈圆筒状，有八个或八个以上的触手，触手中央有口。多群居，结合成一个群体，形状像树枝。

亚里士多德最初称这种生物为“zoophyta”，意思是介乎动物与植物之间的生物。十世纪时，波斯学者比鲁尼曾提议将它们归类为动物，但一直到十八世纪它们才被正式并入动物界。

珊瑚不能移动，加上外形像花像树，容易被误认为生长在海底的植物。但是实际上珊瑚光合作用转换能量是仰赖共生藻而非本身有光合色素。

珊瑚在长达25亿年的演变过程中保持了顽强的生命力，不论是狂风暴雨、火山爆发还是海平面的升降都没能让珊瑚灭绝，然而珊瑚能抵御地球以万年为单位的生态变化，却不能应付人类近百年带来的快速环境变动。2004年由联合国环境规划署提供的数据表明，全世界的珊瑚礁有11％遭灭顶之灾，16％已不能发挥生态功能，60％正面临严重威胁。

大多数石珊瑚必须在大洋的透光层（水深不到50米）中生长，这里珊瑚内部共生的单细胞的虫黄藻能够进行光合作用。这些虫黄藻通过光合作用来为珊瑚虫提供营养。因此珊瑚礁在清晰的水中的生长速度最高。事实上，没有共生的虫黄藻珊瑚礁的生长速度非常慢，不可能达到其客观的结构。

虫黄藻 是海藻的一种，是多种海洋动物和原生动物内的一种一种金黄色细胞间共生菌，特别是珊瑚纲生物，如石珊瑚和热带海葵等常见。

虫黄藻大多数都是自养生物，并会为宿主提供易位式还原碳化物，如：葡萄糖、甘油、氨基酸等光合作用的产物。

虫黄藻可以为珊瑚礁提供高达90％的能源需求。作为回报，珊瑚为虫黄藻提供保护、居所、营养（主要是含有氮和磷的废料）和恒定供应光合作用所需的二氧化碳。

透过对养分、光线及对过剩细胞的驱逐，珊瑚可以控制虫黄藻的数量，以免其过度繁殖，这个动作称为排出共生藻，而周围的珊瑚有些会继续接受他们。

虫黄藻亦有在其他原生动物（例如：foraminiferans和放射虫）和一些无脊椎动物里居住。

造礁珊瑚对虫黄藻非常倚赖，使珊瑚被限制于只能在透光区内生长。

珊瑚礁的形成过程

一般珊瑚礁长到水面就不继续生长了。原因是大多数珊瑚虫不能在水面上生长，少数可以在水面上生长的珊瑚虫也不能长时间脱离水。珊瑚礁最主要的生长区位于其边缘，这里的珊瑚礁一般缓慢下降，然后在礁石的边缘突然陡降。

珊瑚虫的生长也帮助产生水流来运入无机营养，运走新陈代谢产物。珊瑚礁的边缘同时也是受风浪冲击最强的地方。这里生长与破坏形成了一种平衡。被风浪折断的珊瑚礁落入深处，逐渐加阔珊瑚礁的地基。珊瑚礁错综复杂的结构为许多鱼和无脊椎动物提供了多样的生活环境。

按照其地理分布的不同珊瑚礁可以分两类：

深水珊瑚礁

许多石珊瑚也可以在水温20 °C以下成长和成礁。不像热带的珊瑚，它们不使用阳光作为首要能源，而是使用周围水里的营养。与热带的珊瑚礁相比这些珊瑚礁的生长非常缓慢，每年甚至只有1毫米。比如在欧洲的沿海从伊比利亚半岛直到北角都有一圈这样的珊瑚礁围绕。形成这些珊瑚礁的主要物种是Lophelia pertusa和Madrepora oculata，由于环境稳定，他们可以在数千年的时间中长到数米大。

Lophelia pertusa

Madrepora oculata

典型的珊瑚礁位于水深200至1000米之间，至今为止被发现的最深的深水珊瑚礁达3000米。水深超过4000米以上的地方还没有发现有属于这些属的珊瑚生存。

深水珊瑚礁尤其受到现代化的捕鱼技术的威胁，深水拖网可以在几分钟内破坏整个在数千年里缓慢成长起来的珊瑚礁。

热带珊瑚礁

热带珊瑚礁的珊瑚只能在水温高于20 °C的地区生存。这些石珊瑚与虫黄藻共生，因此它们需要充分的阳光，主要生活在水深50米以内的水中。

热带珊瑚礁一般位于北纬30°至南纬30°之间。

热带珊瑚礁分两类：

沿岸沉积形成的珊瑚礁位于大陆架的浅水中。由于淡水带来的营养物质使得这些珊瑚礁能够获得较为丰富的营养，因此这些珊瑚礁中往往以软珊瑚和藻类植物为主。

火山岛形成的珊瑚礁远离大陆，它们位于由火山活动形成的岛屿的周围。比如夏威夷和塔希提周围的珊瑚礁。这些珊瑚礁的营养比较少，因此以石珊瑚为主。

根据珊瑚岛礁在海面上下的不同位置，自下而上可把珊瑚岛礁划分为六大类型：暗滩、暗沙、暗礁、沙洲、沙岛和岩岛。

暗滩简称滩，是指海底突起的珊瑚礁滩地，位于海面下较深的地方。滩面有礁墩向上隆起，如南沙群岛的人骏滩，滩面平均水深27米，但滩上个别礁墩可以上升到离海面5.5米处，直接影响航行。

暗沙，是较浅的珊瑚礁滩，位于海平面下不太深的地方，又有礁墩发育其上，对航行极为不利。

暗礁简称礁，是生长到海面附近的礁体，礁顶在退潮时多数可露出海面，礁面水深一般不超过7米，直接影响航行。

沙洲简称洲，是已经露出海面的陆地，是由松散的珊瑚沙、贝壳碎屑等堆积在礁盘上形成的，一般高潮时不被淹没，但是在台风、大潮时往往遭到淹没。它的面积较小，外形也不稳定，植物稀少。

沙岛是由沙洲日益扩大和加高而形成。它和沙洲不同之处在于：沙岛形成历时较久，不易受台风吹袭而变形；沙岛地势较高；沙岛面积较大，积贮雨水较多，植物能生长。

岩岛，指固结成岩的珊瑚沙层和珊瑚石灰岩所成的岛屿，当海浪冲蚀后能形成海崖，使海岸变得陡峭，露出水面的高度也较大。

学术界还有一些珊瑚礁的类型分类法。根据礁体与岸线的关系，划分出岸礁、堡礁和环礁，根据形态分出台礁和点礁等类型。

岸礁，亦称裙礁或边缘礁，沿着大陆或岛屿岸边生长发育。大多数沿岸珊瑚礁是裙礁。裙礁的形成需要一定的条件，在大量淡水入海的地方（比如亚马逊河的入海口）裙礁无法形成。塞舌尔是一个远洋裙礁的例子。

堡礁又称堤礁，是离岸有一定距离的堤状礁体，它在大洋与大陆架的浅水之间形成了一个屏障。堡礁可以是因为大陆下沉由裙礁演化而成。最著名的堡礁是澳大利亚的大堡礁。

环礁一般是由火山岛周围的裙礁演化而成的。通过风化岛屿逐渐被消磨，最后沉到水面以下，最后只剩下一个环绕着一个暗礁的环礁。大陆下沉和海面上升也会形成环礁。马尔代夫由26个这样的环礁组成。

平顶礁是在平坦的海底，满足珊瑚礁生长的条件下形成。平顶礁有时有些地方可以伸出水面，在那里形成沙滩和小岛，而在这些沙滩和小岛附近又可以形成裙礁。在平顶礁的中部可能形成礁湖。环礁的内部也可能有平顶礁形成。

密克罗尼西亚亚普岛的岸礁

马尔代夫的环礁

大堡礁

全世界的珊瑚礁总面积估计为28.43万平方公里，其中印度洋-太平洋地区（包括红海、印度洋、东南亚和太平洋）占91.9%的面积。仅东南亚就占32.3%的面积，太平洋（包括澳大利亚）占40.8%。大西洋和加勒比海仅占全世界的7.6%。

美国西海岸和非洲西海岸基本上没有珊瑚礁，或者很少，其原因主要是上升的墙冷海流降低当地的水温。从巴基斯坦到孟加拉国的南亚海岸的珊瑚礁也很少。

南美洲东南海岸和孟加拉国缺少珊瑚礁的原因是因为亚马孙河和恒河在这里有大量淡水入海，而珊瑚偏好较咸的水。

世界上著名的珊瑚礁有：

澳大利亚的大堡礁是世界上最大的珊瑚礁

中美洲洪都拉斯的罗阿坦堡礁是世界上第二大的珊瑚礁

埃及红海海岸的珊瑚礁

尽管珊瑚礁位于营养少而清澈的热带海洋中，它们的生物多样性却非常高。仅珊瑚虫（动物）与虫黄藻（植物）之间的营养循环就可以体现出这个高多样化的原因：通过回收只有很少的营养会流失到整个生态环境外，因而丰富度便在此不断累积。

蓝藻为珊瑚礁提供可溶的营养物质。珊瑚虫直接从海水吸收营养，包括无机氮和磷。此外它们吃被水流带到它们附近的浮游动物。因此珊瑚礁的初级生产量非常高。珊瑚礁的生产者还包括与珊瑚虫共生的虫黄藻和不同的海带。

热带或者珊瑚鱼住在珊瑚礁形成的洞穴内，比如色彩鲜艳的鹦嘴鱼、琪蝶鱼、雀鲷、蝴蝶鱼。其他在珊瑚礁中生存的鱼类包括石斑鱼、笛鲷、石鲈、隆头鱼等等。至今在珊瑚礁一共发现了4000多种鱼。

许多其他生物也以珊瑚礁为家，其中包括海绵、腔肠动物、蠕虫、甲壳动物、软体动物、棘皮动物、尾索动物、海龟、海蛇等。除人外哺乳动物很少在珊瑚礁活动。偶尔到珊瑚礁的海豚是最主要的到来的哺乳动物。所有这些动物有的直接吃珊瑚，其他的吃藻类、水草等。它们构成一个复杂的食物网。

一些无脊椎动物生活在珊瑚礁的岩石基础内部。有些能够钻入石灰岩，有些住在岩石内部本来就存在的缝隙中。能够在石灰岩中打洞的动物包括双壳软体动物和星虫动物。居住在原有洞穴中的动物包括甲壳动物和沙蚕。

许多国家政府致力于保护它们的珊瑚礁。比如澳大利亚设立了大堡礁海洋公园来保护大堡礁，其措施包括立法和制定行政计划，包括生物多样性行动计划。

对于珊瑚礁来说人类是唯一的巨大威胁

尤其陆地上的污染和过渡捕捞对这些生态系统造成了严重威胁。船只拖网造成的物理破坏也是一个问题。活鱼贸易导致了使用少量氰化物和其他化学药剂来捕捉小鱼的手段。此外气候现象如厄尔尼诺现象和全球变暖造成的过高的水温也会导致珊瑚白化。

按照大自然保护协会的数据目前全球珊瑚礁被破坏的速度不断加快，在50年内全球70%的珊瑚礁将会消失。对于生活在热带的人来说这个损失可能意味着一个大灾难。

2003年修等写道：“随着人口的增长，以及运输和储存系统的发展，人类对珊瑚礁的影响的发展呈指数倍增长。比如对鱼和其他自然资源的市场需求全球化，对珊瑚礁资源的需求比对热带资源的需求的增长快得多。”

目前学者还在研究各种因素对珊瑚礁系统的影响。这些因素的列表很长，从海洋吸收二氧化碳开始，到大气层的变化、紫外线的影响、海洋酸化、病毒、沙暴将病菌带到远海珊瑚礁的可能性、不同的污染物等等。不但近海的珊瑚礁受到威胁，因此来自陆上的污染也是一个问题。

陆上发展和污染

土地使用过度或者管理不良均会威胁珊瑚礁。在过去20年中，大量在海岸出现的红树林由于造路、建筑工程、机场海港建筑、隧道建筑等被破坏。这些红树林能够吸收许多从陆地上流失的营养。

从陆地上流失的营养在海水中会导致藻类和浮游生物的大量繁殖，形成赤潮。而珊瑚礁则需要营养少的海水，需要充分的阳光。大量的营养流入会破坏其生态系统内部的平衡。海岸湿地的丧失和赤潮是严重影响珊瑚礁所需要的水质的因素。

活鱼贸易

由于北美和欧洲对珊瑚礁观赏鱼的需求，使在印度洋-太平洋地区使用氰化物捕鱼的方法大增。世界上85%的观赏鱼是在这个地区捕取的。捕鱼人使用氰化物来麻醉鱼，然后可以轻易地捕取它们。但使用这个手段捕鱼，鱼长期来看的死亡率达90%。氰化物对珊瑚礁生态系统的破坏也很大，它杀死珊瑚虫和其他无脊椎动物。

同时单单光是通过捕走这些功能生物，例如对整个生态系统平衡必须的藻食性鱼，本身就对珊瑚礁造成了威胁。有时捕鱼人还敲击珊瑚礁来惊吓鱼，让它们从缝隙中逃出来，或者破坏珊瑚礁来捕取藏在缝隙中的鱼。

贫困是促使氰化物捕鱼普及的重要原因。有些地区如菲律宾使用氰化物捕捉活鱼非常普遍而且是合法的，而当地40%的人生活在贫困线以下。在这些国家中捕鱼人只有依靠这样的手段才能养活自己和家人。

另一种对珊瑚礁破坏巨大的捕鱼方法是使用炸药捕鱼。捕鱼的人使用一个装有硝酸钾的瓶子。瓶子爆炸时在水下造成一个冲击波，导致鱼鳔破裂。之后鱼浮到水面上。捕鱼的人往往在第一次爆炸后再进行第二次爆炸来捕取被死鱼吸引来的食肉鱼。这个手段不但炸死许多小鱼而且还炸死许多生活在珊瑚礁里的其他生物，甚至于珊瑚本身。过去充满珊瑚的地方今天变成一片荒漠，没有一点珊瑚，就更不用说其他生活在珊瑚礁中的生物了。

珊瑚白化

在1998年和2004年的厄尔尼诺现象过程中海水水温超过了一般情况，许多珊瑚礁出现了白化的现象，有些死亡。此后部分离污染源远的地区的珊瑚礁获得恢复。

但是也有些学者认为由于全球变暖造成的珊瑚礁的扩展会高于其死亡，许多不应该出现珊瑚的地方，例如日本列岛南部，已经出现了热带珊瑚。有人甚至估计到2100年全球珊瑚礁的面积会比工业革命前增长35%。

关于珊瑚白化的原因以及全球变暖的影响，现在在学术界还有很大的争议。

全球的破坏情况

东南亚的珊瑚礁主要受到捕鱼（使用氰化物和炸药）、过量捕捞、泥沙沉积、污染和白化的威胁。通过教育、管理和设立海洋保护区的方式各个国家试图保护这些珊瑚礁。比如印度尼西亚拥有3.3万平方海里的珊瑚礁，占全世界的1/3，印度尼西亚1/4的鱼类生活在这些珊瑚礁内。这些珊瑚礁受到破坏性捕鱼、无管理的旅游业和由于气候变化导致的白化的破坏。2000年印度尼西亚414个珊瑚礁观察站提供的数据表明印尼仅6%的珊瑚礁处于完好的状态，24%处于良好状态，约70%处于恶劣至中等状态。

粗略估计全球约10%的珊瑚礁近乎死亡。威胁原因如上所述从捕鱼技术的环境影响直到海洋的酸化。珊瑚白化也是一个全球性的问题。

估计全球60%的珊瑚礁受到人类活动所造成的威胁。尤其在东南亚威胁特别严重，在这里80%的珊瑚礁处于危险状态。

海事保护区

一个越来越广泛被采纳的措施是设立海事保护区。在东南亚和全球其他地区均有引入海事保护区来改善渔业管理和保护生态环境的试图。这些保护区相当于陆地上的自然公园或者野生保护区。在这里不允许捕鱼。

设立海事保护区即有生态目的，也有社会目的。它旨在使得珊瑚礁得到恢复、维持其美观、增加和保护其生物多样性，以及改善当地人的经济状况。不落实、相互矛盾的见解和财政来源是设立保护区最大的困难。

目前印度尼西亚有九个海事保护区，总面积41,129平方公里。一个在一个最近建立的保护区进行的研究发现要成功地管理这样的一个保护区需要国家、省份和当地居民的共同合作。

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