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摘要：植物与访花昆虫是陆地生物群落的2个重要组成部分，在长期的进化过程中，开花植物与访花昆虫形成了多种形式的互作关系。在植物与访花昆虫的相互作用中，植物会演化出多样的花部特征来吸引访花昆虫，而访花昆虫对花部特征的响应及访花行为也有利于维持两者之间的相互关系。为了深入探究花部特征对访花昆虫种类及行为产生影响的现象和机制，文中综述了花部特征与访花昆虫相互作用方面的研究进展。植物的花部特征可以分为花部构成和开花式样2个层面，不同的花部特征对访花昆虫具有不同的吸引力。其中花部构成从花的结构形态、花色、花气味、花粉花蜜4个方面进行阐述；开花式样从开花数量、开花类型和排列方式3个方面进行阐述。在现有研究的基础上，对未来的研究方向进行了展望,以期为深入开展植物与访花昆虫的相关研究提供参考，并为生物多样性保护提供新的思路。

关键词：开花植物，访花昆虫，花部特征，传粉生物学，生物多样性

作者：纪 霜  杨 丽  闫淑君  叶佳伟  廖剑威

引文格式：纪霜,杨丽,闫淑君等.植物花部特征与访花昆虫互作关系研究进展[J].世界林业研究,2023,36(02):26-31.

陆地上大多数开花植物是异花传粉，需要借助传粉媒介进行花粉传播。访花昆虫是所有传粉媒介中数量最多、作用最大的一个传粉类群，对开花植物的授粉和繁殖具有重要作用。植物与访花昆虫的相互作用被认为是植物进化的重要推动力，主要表现为花部特征对访花昆虫行为及花粉传递方面的影响。植物的花部特征主要指花部构成和开花式样2个层面。花部构成指单花的特征，包括花的颜色、形态结构、花气味、花粉和花蜜等；开花式样是花在群体水平上的表现，主要指开花数量、开花类型及花的空间排列方式。花部特征在不同植物中存在广泛的变异，为访花昆虫提供了视觉、嗅觉和味觉等感知线索，在植物与访花昆虫的协同进化中发挥着重要作用。其中，花部构成与昆虫的访花行为有着内在联系，是影响昆虫访花的重要因素。

近年来，关于植物花部特征与访花昆虫的互作关系方面的研究越来越多。随着研究的不断深入，越来越多的访花行为和影响因素被揭示，为探究植物和访花昆虫的互作关系，本文将综述近年来植物花部特征对访花昆虫的影响研究，总结当前研究中存在的不足，并对未来进一步的研究做出展望，以期为生物多样性保护提供新的思路。

1 花部构成与访花昆虫的互作关系

1.1 花的结构形态

植物花的结构形态特征与昆虫访花行为密切相关。花的结构形态在吸引访花昆虫方面具有一定的指示作用，如花瓣形态、花的大小、柱头形状、花瓣表面结构、花倾斜角度、花冠管和蜜距长度等一些表型特征都会对昆虫的访花行为产生影响。访花昆虫也常根据自身特征对特定的花形具有选择偏好。例如，蜂类喜访花冠较大和两侧对称的花；蝶类喜欢苞片较短及花管笔直挺起的花朵；蛾类偏好平置或下垂的花；长吻蛾类和蝇类偏好花冠管或花蜜距较长的花。

不同植物花外部结构形态的差异，对访花昆虫的种类、数量及行为等会产生不同的影响。较大的花朵或明显的信号对访花昆虫的吸引力更大。有些开花植物为了更多地吸引访花昆虫来访，在进化过程中不仅花朵变大，还增加了植株的高度，从而提高传粉效率。一些植物花柄的存在不仅会增加花的内部体积，而且也会增加蜜腺的大小，这有助于产生和积累更多的花蜜。蜜腺着生位置和形态的差异也会影响访花昆虫获取花蜜的方式，决定其访花昆虫的类群及行为。花外蜜腺有利于访花昆虫取食花蜜，访花昆虫类群较为广泛；而花内蜜腺由于结构的特殊性，只有那些体型相适应的访花昆虫才能进入花内取食花蜜，具有特化的访花昆虫类群。

同种植物花的结构形态在不同生境也会有所差异，从而吸引不同的访花昆虫。例如，生长在亚高山地区的毛茛科金莲花(Trollius ranunculoides)个体花瓣数目少、花较大，主要吸引蜂类；而生长在高山居群的个体花瓣数目多、花较小，主要吸引蝇类。在森林居群内的二叶舌唇兰(Platanthera bifolia)花大且花蜜距长，主要吸引长吻天蛾(Sphinx ligustri)为其传粉；而草地居群的则花小且花蜜距短，传粉者主要为短吻天蛾(Deilephila porcellus)。

花部的形态结构与昆虫的体型存在一定的相关性。一般来说，长吻昆虫大多吸取长花冠管的花蜜，短吻昆虫大多吸取短花冠管的花蜜；即花冠管长度与昆虫的体型之间存在正相关关系。有研究表明，具有较长花冠管的花能排除口器长度不合适的访花昆虫，从而增加了与之匹配的长吻昆虫有效传粉的机会。在开花植物与访花昆虫的协同进化过程中，不同种类的物种或不同居群内的同一物种会进化出不同的花形，以适应相应的访花者。在美国内华达山脉分布的十字花科的Erysimum mediohispanicum个体花柄短、花小、花冠管长且狭窄，与传粉者蜂类存在协同演化。一方面，这种花部形态结构的特化，即演化出不同的形态结构以适应特殊昆虫种类，不仅能防止其他体型不适的访花昆虫来访，避免对花朵造成损害，还可以减少花粉的浪费，进而提高访花及传粉效率；另一方面，访花昆虫也会演化出相应的特征来适应花部特征的改变；这有利于两者的协同发展。

1.2 花的颜色

开花植物演化出多样的颜色来吸引不同的访花者，而访花者通过视觉作用感受到花色，并选择作用于一定颜色的花。例如，膜翅目蜂类偏好蓝、黄和白色的花，而对红色的花不敏感；鳞翅目蝶类偏向于红、紫色等鲜艳的花朵；蛾类则喜欢白色和淡红色的花；双翅目昆虫大多喜欢褐色和绿色的花，其中蝇类喜欢淡色的花；鞘翅目昆虫偏好淡黄和灰绿色的花。

花色的种内变异，即花色多态性在研究花色与访花昆虫之间的关系中具有重要作用。花色的种内变异与传粉者的介导有关，不同的传粉者对花色的偏好不同，而不同的花色也表现出对不同传粉者选择偏好的适应。Amots等对欧洲银莲花(Anemone coronaria)红、白和紫蓝色花朵研究发现，蜜蜂主要访问白色和紫蓝色花朵，未访问红色的花朵。熊蜂对不同花色（黄、橙和红色）金雀儿(Cytisus scoparius)的访问不同，对黄色花朵的访问频率最高，而对橙色和红色的访问频率较低。一些被子植物的花瓣上还具有纳米级别的不规则结构，可导致光的干涉，从而生成短波长的散射光，形成结构性颜色，增加了对传粉昆虫的吸引力。

花部颜色的对比度对访花昆虫的选择访问也起到了一定的作用。有些花的花瓣和花丝颜色不同、花瓣和雌雄蕊颜色不同、花瓣内外侧颜色不一致、以及从初花期到败花期颜色的动态变化等，都会影响访花昆虫的种类及行为。多数研究表明，花部颜色的强烈对比可以有效地增加访花昆虫的种类和数量，是吸引访花昆虫的一个重要信号。此外，植物花色与环境的对比，在吸引访花昆虫方面具有视觉引导作用，便于访花昆虫近距离准确定位寄主植物。Gaskett等对4种兰科植物研究发现，其花朵颜色与环境形成了鲜明的对比，提高了花朵的展示度，有效减少了昆虫觅食所消耗的时间。这种差异的对比，可以作为视觉辅助，帮助访花昆虫精准识别特定的花色，定位相应的寄主植物，从而提高访花效率。

1.3 花的气味

与花色不同的是，花的气味是较古老的吸引机制，可作为食源信号，帮助昆虫快速准确地寻找到所需的食物，从而减少寻找花蜜消耗的能量，并起到传粉作用。例如，膜翅目蜂类对气味比较强烈的化合物具有偏好性；鳞翅目蛾类偏好香气浓郁的花朵，并吸取其中的花蜜；双翅目蝇类和蚊类对具有臭味的十字花科和伞形科植物较为敏感；鞘翅目甲虫访问的花朵大多结构简单，花的气味强烈。

有研究表明，花朵中存在一些化学物质，可以促进植物快速生长，为访花昆虫提供良好的生存空间，从而吸引更多的访花昆虫。此外，有些植物花朵通过模拟雌性昆虫的形态，并释放气味物质来吸引雄性昆虫，使之在花上进行交尾而起到传粉作用。

不同植物的花气味对访花昆虫的吸引力不同，甚至有些植物的传粉系统具有高度的特异性。例如，丝兰属(Yucca)植物在开花时会散发出奇香，进而吸引丝兰蛾前来访花；泸定百合(Lilium sargentiae)释放的芳香类含氧化合物对天蛾具有吸引力。然而，也有研究发现，一些植物虽具有不同的气味成分，但却能吸引相同的传粉者或传粉功能群，例如，醉龙(Ceropegia sandersonii)和剑叶吊灯花(C. dolichophylla)的气味成分不同，但它们利用了同种蝇类不同的嗅觉偏好，吸引了同一蝇类传粉者。

同种植物，雌雄花产生的气味也会有所不同。例如，叶下珠科植物雌雄花产生的气味不仅在化学组成上不同，且雄花的气味释放量显著高于雌花。实验发现，头细蛾可以识别叶下珠科植物两性花气味的差异，且偏向于选择雄花，从而触发头细蛾积极主动的传粉行为。

在植物—昆虫专性互利共生关系的长期进化中，宿主植物为了防止种子被寄生性传粉者对其资源，尤其是雌花资源的过度开采，演变出授粉前后花气味变化的适应策略。例如，对叶榕(Ficus hispida）、黑面神(Breynia fruticosa)、蝇子草(Silene latifolia)等在植物授粉前后花的气味均发生了改变，它们通过降低吸引传粉者的活性物质释放量，或增加趋避性物质释放量，来减少其对传粉者的吸引，从而有效阻止传粉者对宿主资源的过度消耗。

不同发育时期花的气味存在变化，进而导致访花者种类及行为随之发生改变。在盛花期内，花挥发物的释放量逐渐增加，访花昆虫数量和种类也随之增加；而在败花期，花挥发物的释放量减少，访花昆虫的数量和种类也显著减少。此外，分布在不同地区的同种植物，也会演化出不同的气味成分，以适应不同的传粉类群。

1.4 花粉和花蜜

1.4.1 花粉

植物花粉在形态上存在很大的种间差异，花粉大小、形状、花粉壁厚度及表面特殊结构等均会影响访花昆虫的行为。以虫媒传粉为主的植物，其花粉粒多为长球形，体积较大，花粉粒表面一般有纹饰或粒状突起，有助于花粉附着在昆虫身上进行长途运输和传粉。

花粉通常具有明显的表面纹饰，如网状、条纹状、刺状雕纹等，其中关注较多的是刺状雕纹，其对昆虫的访花行为具有一定的积极作用。Telleria对31种菊科植物花粉形态演化研究发现，其衍生种花粉表面的刺较长且分布均匀，这种特殊的花粉表面纹饰在提升传粉效率方面发挥了积极作用。此外，花粉的刺可以干扰体型较小的昆虫，以减少无效传粉者对花粉的消耗，或是帮助花粉附着在蜂类等传粉者体表，从而提高传粉效率。

植物花粉成分与含量的差异决定了访花昆虫种类及行为的不同。例如，熊蜂偏好蛋白质和脂质含量较高的花粉，并在访花时对花粉成分的变化做出反应。为了吸引访花昆虫，植物会演化出不同的花粉特征；而访花昆虫为了更好地获取花粉也会形成相应的结构形态。例如，蜜蜂为了高效地收集花粉，进而演化出了花粉筐和花粉刷等结构。一些植物有孔裂花药或类似孔裂花药的结构，只有具有震动授粉功能的昆虫才可以高效地获取花粉；同样，植物也会进行相应的演化，如花药逐次开裂或孔裂花药等，以减少花粉的单次输出量，满足更多的需求。

此外，植物在不同开花时期及同一天中不同时间段内的花粉活力都存在差异，会对昆虫的访花行为产生不同的影响。在不同环境中，植物花粉量的多少对访花昆虫的吸引作用不同。在空间较小的环境中，植物拥有更多的花粉能够吸引更多的访花昆虫；而在空间较大的环境中，这种花粉的作用就会减弱。

1.4.2 花蜜

花蜜是一种富含糖的溶液，主要由蔗糖和己糖组成，还包括氨基酸、无机离子、蛋白质和脂类等成分。不同的访花昆虫对花蜜浓度和成分的偏好不同。例如，长吻昆虫偏好中等浓度的花蜜，而短吻类昆虫则偏好更浓的花蜜；蛾类和蝶类均喜欢含有蔗糖，且氨基酸浓度较高的花蜜；蝇类偏好以己糖为主或富含己糖的花蜜，蚁类大多喜欢富含蔗糖的花蜜。然而，访花昆虫对植物花蜜成分及浓度的偏好并不总是一致的，物种中花蜜量、浓度和成分的差异，会影响访花昆虫的选择偏好。

花蜜的位置及其可获得性显著影响了植物与传粉者之间的相互作用，从而决定了传粉的有效性。位于花冠内部或花距内的花蜜可供特定的、有限的传粉者群体使用，而暴露于花外的花蜜可适于范围广泛的访花昆虫，满足不同访花昆虫的体型、口器和需求等。

2 开花式样与访花昆虫的互作关系

2.1 开花数目

2.1.1 单株花数量

有研究表明，虽然访花昆虫倾向于访问开花数量较多的植株，但这种访花数量的增加也存在一定的阈值。人工控制开花数量的实验表明，不同植株的花被访问的次数并不随着开花数量的增加而线性增加，而是在开花数量达到一定程度后，表现出一定的稳定性。多数研究表明，相较于开花数少的植物而言，开花数较多的植物可以节省昆虫访花过程中的搜寻时间，对访花昆虫的吸引力更大，昆虫的数量和访花频率随植物花数的增加而增多，两者之间存在显著正相关关系。

2.1.2 种群花数量

种群花数量对访花昆虫的影响还与花密度有关。植株(花朵)密度会对访花昆虫的物种组成、访花次数及行为等产生一定的影响；花朵密度较大的植物往往会为访花者保留更多的营养资源，因而其访花昆虫也较多。Rowe等对植物密度与野生蜂关系研究表明，花朵密度较大的植物物种吸引了更多数量的野生蜂，野生蜂的数量和频率均随着花朵密度的增加而增加，两者呈正相关关系。

2.1.3 群落花数量

植株周围其他物种的开花情况也会影响访花昆虫对该植株的访问。Gibson等对入侵植物柳叶金合欢（Acacia saligna）群落研究表明，柳叶金合欢吸引了本地访花昆虫对其访问，从而减少了本地植物被访问的次数。在不同群落组成中，其访花昆虫的数量及种类有所不同，可以通过增加周围的蜜源植物来增加环境的群落花数量，提高生境的互补性和连通性，为访花昆虫提供更多的食物来源，以吸引更多的访花昆虫，进而提高生境内物种的多样性。

2.2 开花类型

植物生殖系统的差异导致植物的开花类型不同，从而对访花昆虫的影响也不同。在有花植物中，同一植株存在不同性别的２种花是一种较为常见的现象。不同性别的花对访花昆虫的吸引力不同。研究表明，与雌花相比，雄花和两性花对访花昆虫的吸引力更大。对雌雄同株植物而言，雌花和雄花在吸引访花昆虫方面也存在差异。

2.3 花的排列方式

花在植株上的排列方式具有一定的规律性，从而使开花式样具有一定的空间属性。张大勇通过对蜜蜂传粉的花进行研究发现，当花朵完全开放时，花瓣呈放射状排列在一个平面上，花药释放大量的花粉，成熟的柱头分泌大量的分泌物，所有这些特征都有利于蜜蜂传粉。由于同一花序上开花顺序的不同，例如，花由下往上或由上往下依次开放等，会造成资源配置和花粉分布的差异，从而影响昆虫的访花行为。通过对植物开放式样的研究，有助于进一步探讨开花式样与访花昆虫吸引及觅食之间的内在关联，也是传粉生物学研究的一个重要内容。

3 研究展望

目前已有很多关于开花植物与访花昆虫相互作用的研究，尤其是随着现代技术的发展，更多的研究方法被用于访花昆虫的调查研究，可为传粉生物学研究及生物多样性保护提供参考。但其中仍然有一些科学问题需要深入研究。

1）开展传粉网络的监测与研究。目前对植物与传粉者的互作关系仍缺乏深入的认识，需要加强对植物与传粉者的监测工作，从而为保护、维持生态系统的健康和良好的生产提供科学依据。

2）开展夜间访花昆虫的访问行为研究。夜间访花昆虫也是全球生物多样性的一个重要组成部分，但目前的相关研究较为欠缺。因此，有必要深入开展夜间访花昆虫种类及行为的调查研究。

3）开展访花昆虫所携带的花粉鉴定。访花昆虫并不一定都是传粉者，还有可能是盗粉者、害虫、捕食者等，对植物及农业生产等产生不利的影响。有些访花者对于某种植物而言是有效或高效的传粉者，但对于其他植物却可能是低效的、甚至未起到传粉的作用。因此，对访花昆虫所携带的花粉进行鉴定，从而确认真正的传粉昆虫，尤其是高效传粉昆虫，是未来研究工作的重点。

对于上述研究的开展，有助于人们了解昆虫在不同开花植物上的访花行为及其对植物传粉的影响，更好地揭示植物花部特征与访花昆虫的互作机制和协同进化关系规律，为认识群落构建、物种共存的机制提供新的视角。

第一作者：纪霜，女，硕士研究生，研究方向为园林植物与应用，E-mail：951081984@qq.com。

通信作者：闫淑君，女，教授，研究方向为城市植被生态学，E-mail：fjyansj@tom.com。

来源：中国林业科学研究院林业科技信息研究所《世界林业研究》2023年第2期https://mp.weixin.qq.com/s/DxPQIuicS5aB4J_S1J7HSQ