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叶子最“圆润”的卵叶牡丹

P. qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong

牡丹的叶为典型的复叶，由多片小叶组成，大部分的牡丹野生种因小叶不同程度的分裂导致叶子形状不规则，区分叶型的差异在牡丹的分类实践中具有指导意义。1988年5月，洪德元院士的学生在湖北神农架松柏镇附近的悬岩上，采集到小叶不分裂的野生牡丹。经研究，该标本与其它牡丹明显有别，洪院士和他的博士研究生裴颜龙于1995年将其命名为卵叶牡丹P. qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong，在《植物分类学报》(Acta Phytotaxonomica Sinica)上发表。该学名中的“qiui”正是以其模式标本的采集者邱均专先生的姓氏命名的。

卵叶牡丹的茎下部叶为典型的二回三出，小叶9枚，上表面常具紫红色的晕，卵形或卵圆形，顶端小叶通常2-3浅裂，其余小叶多为全缘，偶有1-2裂，是牡丹中叶子最“圆润”的野生牡丹。洪院士团队野外观察到卵叶牡丹的结实率不高，但根出条较普遍，因此推测其既行有性生殖又行无性生殖。

在湖北保康县后坪镇附近的不同山头上长着紫斑牡丹（P. rockii）和卵叶牡丹（P. qiui），如此近距离的分布是否会产生自然杂交种？1997年，洪院士团队在后坪镇附近对野生牡丹作了相当深入的考察，并未发现野外有任何杂种植株，但在两个小村庄（洪家大院和祁家村）的两个庭院中发现有许多开花的个体，它们是两个野生种P. rockii和P. qiui杂交的后代。牡丹是依靠昆虫传粉的异交植物，在自然中的传粉距离受到昆虫类型、活动范围等众多因素的限制，它们在不同山上难于相遇，一旦被引入同一庭院，便大大增加传粉和受精的机会，发生了种间杂交。

卵叶牡丹分布于湖北西部、河南西南部、陕西东南部，目前处于濒危（EN）等级。

卵叶牡丹

卵叶牡丹圆润的叶子

卵叶牡丹的科学考察（1997年）

定名一波三折的矮牡丹

P. jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao

矮牡丹的拉丁名有一个复杂的历史变迁过程。野生的矮牡丹第一次被发现是1910年在陕西延安以西50华里处，由英国人W. Purdom采集，标本号W. Purdom 338（存放于美国哈佛大学阿诺德树木园标本馆）。这份标本于1920年被美国人Rehder作为栽培牡丹的一个变种P. suffruticosa Andrews var. spontanea Rehder发表（意即野生牡丹）。1990年，S. G. Haw 和Lauener把它提升为亚种P. suffruticosa Andrews subsp. spontanea (Rehder) S. G. Haw & Lauener。1992年洪涛和赵文忠把山西稷山县产的有雄蕊瓣化现象的标本命名为新种P. jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao，并于1994年将原产延安的变种提升为种，即P. spontanea (Rehder) T. Hong & W. Z. Zhao。

1999年，洪院士团队指出，雄蕊瓣化是基因突变，不足以支持二者成为不同的种。根据《国际植物命名法规》，虽然“spontanea”这个名称先出现，但它是在变种等级，不同分类等级没有优先权，在种一级“jishanensis”最早出现，所以P. jishanensis才是合法命名，P. spontanea应当废弃，相关研究成果发表在学术期刊《植物分类学报》(Acta Phytotaxonomica Sinica)上。

除了昆虫传粉的有性生殖方式以外，矮牡丹易形成根出条，兼行无性生殖。矮牡丹分布于山西西南部、河南北部、陕西东部和北部，被定为易危（VU）等级。

矮牡丹

矮牡丹的根出条

矮牡丹的科学考察（洪德元，1993年）

有两个拉丁学名的四川牡丹

P. decomposita Hand.-Mazz.

1939年，奥地利植物学家Heinrich Handel-Mazzetti根据保存在瑞典乌普萨拉标本馆（UPS）的一张采自四川西北部金川绰斯甲的标本，发表了一个牡丹新种P. decomposita Hand.-Mazz.。1958年，方文培在《植物分类学报》上将另一个来自四川马尔康的牡丹标本命名为新种四川牡丹P. szechuanica W. P. Fang。1991年，洪院士访问乌普萨拉标本馆，发现方文培发表四川牡丹使用的模式标本与Handel-Mazzetti所发表种的模式标本为同一物种。根据《国际植物命名法规》，同一物种必须采用先发表的合法名称，这叫优先权，因此四川牡丹的学名应是P. decomposita，后发表的P. szechuanica是其异名，应当废弃，相关研究成果发表在学术期刊Taxon上。

P. szechuanica这一异名在《中国植物志》和《中国植物红皮书》（傅立国，1991）中被采用（因为通讯不发达，当时国内尚不知P. decomposita这一学名）。对于生物多样性保护来说，精准确定保护对象是关键，对物种进行科学、规范地命名是第一步，因此牡丹的系统分类修订工作至关重要。

洪院士团队在野外调查到的所有居群中都没有发现四川牡丹的任何无性生殖植株，因此推测它只行有性生殖。四川牡丹分布于大渡河流域上部，处于濒危（EN）等级。

四川牡丹

四川牡丹的生境

洪德元带领国际团队考察四川牡丹（2006年）

地理隔离分化产生的新种圆裂牡丹

P. rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong

因形态相似、分布区相近，圆裂牡丹最早被处理为四川牡丹的亚种P. decomposita subsp. rotundiloba (1997年)。后经谱系基因组分析发现二者已经独立，再经形态性状的进一步分析，显示有3个性状（心皮数目，花盘半包或全包子房，顶生小叶形状）的变异已经间断；在地理上二者被邛崃山隔断，圆裂牡丹分布于岷江流域，四川牡丹见于大渡河流域。因此，洪院士于2011年将其提升为种，即圆裂牡丹P. rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong，相关研究成果发表在学术期刊Journal of Systematics and Evolution上。

由此可见，分类中物种的归并或提升的依据应当满足：有关类群间基因流已经停止，基因不再发生重组，两个以上相对应的形态性状呈现出变异不连续（间断）。

根据洪院士团队的野外观察，圆裂牡丹是一个有性生殖的物种，但在四川黑水也发现其根出条产生的个体，说明它偶尔行无性生殖。圆裂牡丹分布于四川岷江流域和甘肃迭部，处于濒危（EN）等级。

圆裂牡丹

圆裂牡丹——心皮

圆裂牡丹的根出条

圆裂牡丹的生境

洪院士团队最新的分子证据揭示：‘姚黄’是中原牡丹和紫斑牡丹杂交产生的品种。中原牡丹是牡丹传统栽培品种的主要母系亲本，在我国牡丹栽培品种的形成中“贡献”最大，其次是紫斑牡丹。5个中原地区分布的野生种中，中原牡丹、紫斑牡丹、凤丹、卵叶牡丹既当了传统栽培品种的“爸爸”，又当了它们的“妈妈”，矮牡丹仅当了它们的“爸爸”。

古人以“千叶红花”为贵，因此，我国牡丹传统栽培品种以红紫色系的重瓣牡丹居多。人们利用中原牡丹培育了红色系的品种（如‘胡红’、‘状元红’）；利用紫斑牡丹培育了紫色系的品种（如‘魏紫’、‘二乔’）；近代国外利用滇牡丹培育了黄色系的品种（如‘金阁’、‘海黄’）以及橙色系的品种（如‘名望’）。

新中国成立以后，随着我国植物学家们对野生牡丹资源调查研究的深入以及交通的发达，越来越多的野生牡丹被引种、应用到人工定向育种之中。经过几十年的努力，利用滇牡丹、大花黄牡丹作为亲本，我国也已经培育出一批亮黄色的牡丹新品种，如‘华夏金龙’、‘炎黄金梦’等。相信在科学的指导下，四川牡丹、圆裂牡丹、甚至远缘的许多芍药野生种在牡丹育种工作中将发挥重要的应用潜力。

‘华夏金龙’牡丹

'炎黄金梦'牡丹

植物学家们不辞艰辛，甚至很多时候冒着生命危险，系统调查研究清楚了牡丹的来源与分布，为牡丹科学地、充分地、可持续地利用打下了坚实的基础。野生牡丹是极其重要的遗传资源，但如今大部分野生牡丹处于濒危的境地，蕴含已经灭绝的野生遗传资源的牡丹传统栽培品种也在不断消失。

在大力寻求牡丹产业发展的同时，人们要齐心协力，保护好这些宝贵的野生资源。只有这样，我们才有可能创造出一个更加色彩斑斓的牡丹王国。正如洪院士在今年菏泽世界牡丹大会上的呼吁：“花王牡丹有成为孤儿的极大风险，恳请大家发力，保护好生育花王牡丹的爸爸妈妈们，让花王牡丹有更多更漂亮的弟弟妹妹们！”

图 | 潘开玉、杨勇

审核 | 洪德元