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在新闻报道或农业博览会上，我们常常看到巨型南瓜的身影。据吉尼斯世界纪录记载，截至2022年，最重的南瓜重约1.22吨，是美国明尼苏达州的一名园艺师精心培育的。

1吨多重的大南瓜我没见过，但是几百千克的大南瓜我还是见过不少。有次我去黑龙江省农业科学院，就看见过几个身体健壮的大小伙子吃力地抬着一个大南瓜。问题是一棵瓜秧长出的全部叶片，在一个生长季所产生的全部光合产物很难达到几百千克，更别说1吨多重。那么，这些巨型的南瓜究竟是怎么长出来的？

01.解决光合作用的问题——嫁接

巨型南瓜(供图/广东省珠海市现代农业发展中心)

目前，欧美参加“南瓜大赛”的大南瓜都是和一种叫“大西洋巨人南瓜”(Cucurbita maxima)杂交后所培育出的品种。可能由于文化差异，中国热衷培育超大南瓜的人不多，但用普通南瓜品种通过嫁接技术培育长成几百千克重的大南瓜倒也常见。“大西洋巨人南瓜”是目前已知的世界上能产生最大果实的植物。但即便如此，要培养出一个巨型南瓜，园艺师们还是要下大力气。首先，他们要解决的就是光合作用的问题。

为此，他们想出一个好办法——嫁接，也就是在主藤蔓上再嫁接上多个藤蔓(有时可达十余条)，这样就可以有更多的叶片为南瓜提供光合产物。嫁接需要砧木和接穗，接上去的枝条或芽称为接穗，被接的部分叫砧木或台木。其原理很简单，就是让彼此的输导组织(在植物体中运输水分和各种营养物质的维管组织)对接。

嫁接过程示意图

其实，南瓜就是一种非常好的砧木。园艺师们还培育出了一种专门用做砧木的南瓜——砧木南瓜。它不仅可以作为砧木用来嫁接南瓜，还可以嫁接黄瓜、西瓜等。经过嫁接，一株植物身上可以生长着不同种类的蔬果。这也是园艺学的魅力之一。

02.种出巨型南瓜的关键——保证光照

不过，嫁接只是解决了叶片数量问题，要种出巨型南瓜的关键还是得解决光照问题。南瓜是喜光植物——光质好、光照充足、光照持续时间长，才能长出巨型南瓜。所以，园艺师们在种植时会有意将南瓜的生长季与雨季错开。

南瓜叶片

在南瓜的生长季，藤蔓上的叶片就像太阳能电池板一样接收来自太阳的光子。光子被叶绿素吸收后，其能量被用来裂解水，这个过程被称为光反应。两个水分子被裂解后释放出1分子氧气，4个质子和4个电子。氧气就不用说了，世界上的动物和植物都要靠氧气活着。而质子和电子的用处更大：在质子跨膜渗透作用下，植物合成了三磷酸腺苷（ATP）；电子则被铁氧还蛋白（Fd）或者烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）接收形成还原型铁氧还蛋白（Fdr）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶（NADPH）。其中，Fdr和NADPH被称为还原力，ATP则是能量的通俗代名词。

还原力和ATP是整个生物界的能量通用“货币”，几乎一切生物体内的生化反应都需要，但它们必须先要被储存起来，否则就会对生物体造成伤害。储存在哪里呢？也许你会说当然是储存在有机物里呗。那到底什么是有机物呢？

生物学课本中光合作用的定义是：绿色植物通过叶绿体利用光能，把二氧化碳和水转变成储存能量的有机物(主要是淀粉)并释放氧气的过程，叫作光合作用。其实，除了碳的同化(无机碳变成有机碳)，氮的同化、硫的同化、脂肪酸的合成都需要光反应阶段所产生的ATP和还原力，而且这些合成反应也都是在叶绿体内完成的。换言之，能量不仅仅被储存在含碳有机物中，例如糖类和淀粉，也被储存在含氮化合物中，例如氨基酸和蛋白质，还有脂肪酸中。

03.保证南瓜体重的重点——定点运输

这些新合成的物质不能在叶肉细胞中久留，否则就会抑制光合作用。这些光合产物要被运到哪里去呢？当然是运到需要它们的地方。

南瓜的茎尖要继续向前生长，长出新的茎和叶，让南瓜有更多的叶片进行光合作用；根也要继续生长，长出更多的侧根、根毛，才能更好地吸收水分、无机盐和矿物质。再有就是果实的发育，也就是我们这里讲的大南瓜要长大会更加需要光合产物。科学家把产生光合产物的器官(主要是叶片)称为“源”，把运送的路径(维管系统)称为“流”，把需要光合产物的地方称为“库”——这就是著名的“源”—“流”—“库”理论。

光合产物从“源”被运送到“库”后，会在细胞内的线粒体中通过“呼吸作用”把能量释放出来。而在“库”器官的细胞里，有一种蛋白可以感知能量和还原力，被称为能量感受器。它们会释放信号告诉细胞：你可以进行分裂了，咱们有的是能量和原料可以确保分裂完成。同时，被运到“库”器官里的光合产物、氨基酸就充当了新细胞构建的原料。它们会被用来合成新的细胞壁、细胞膜、细胞骨架、新的染色体等组建新细胞。

在培育特大南瓜时，园艺师们通常只在藤蔓上留一个瓜，其他的雌花都要被摘掉。之后，所有叶子上的光合产物就会源源不断地被运送到这个“独生子”中——这样就能长出特大的南瓜了。此外，为培育能够参加比赛的超大南瓜(供观赏，不可食用)，他们可能还要喷施一些植物激素促进南瓜生长。

知识链接：叶片那些事儿

叶片结构示意图

叶片是植物进行光合作用栅栏组织的主要场所。从结构上看，成熟的叶片就像一块三明治：上下各有一层表皮细胞，中间是叶肉细胞。其中，靠近上表皮的叶肉细胞排列紧密，像栅栏一样，被称为栅栏组织；靠近下表皮的叶肉细胞排列则较为松散，像海绵一样，被称为海绵组织；在叶肉细胞之间，穿行着维管(叶脉)——如果把叶肉细胞比喻成城市里的住户，叶脉就像连接每家每户的供水管道、煤气管道和下水管道。

叶片表皮细胞排列非常紧密，起到了防止水分散失和保护内部组织的作用。表皮上有气孔，是植物进行内外气体交换的通道。

在这儿，还有个有趣的问题：通常下表皮上的气孔数目远远多于上表皮。有位小朋友曾问我为什么会这样，我和他开玩笑说：“你觉得你的鼻孔是朝上舒服还是朝下舒服呢？”或许是被我误导了，孩子思考了一会儿说：“气孔主要分布在下表皮，可能是为了防止雨水或者灰尘堵住气孔。”这似乎有点道理， 但也不太准确。

气孔多位于下表皮的主要原因是：挨近上表皮的栅栏组织细胞排列紧密，细胞间几乎没有腔隙，没有存留二氧化碳的空间；挨近下表皮的海绵组织松散，细胞间有较大的腔隙，有利于二氧化碳进入叶片 后存留。而二氧化碳，是植物进行光合作用不可或缺的原料。

除了是休闲观光农业的宠儿，巨型南瓜在研究细胞分裂、分化，植物营养的储存过程等方面也有重要意义。