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不同碳排放模式下云南榧树适生区分布研究

于达勇1,樊智丰1,马长乐1,2*

(1.西南林业大学 园林园艺学院,云南 昆明 650224;2.西南林业大学 国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心,云南 昆明 650224)

植物地理分布与气候之间的关系是植物生态学和生物地理学研究的热点问题[1]。气候变化是影响植物地理分布的主要因素之一,可直接或间接改变植物物种的适宜分布范围(如:扩大、缩小和迁移)[2-3]。自末次盛冰期以来,气候变化已对地球上大部分植物的地理分布产生了影响,在末次盛冰期结束后幸存下来的陆生植物便从避难所向其他地区扩散迁移[4-5],近年来人类活动加剧了气候变暖,据IPCC第5 次报告显示,预计21 世纪末与基准期(1986-2005年)相比,全球地表平均温度将升高0.3~4.8 ℃[6]。未来气候变化可能是生物多样性丧失的主要推动力[7],一些物种可能会因此面临灭绝[8]。分析不同气候时期物种的地理空间分布,不仅有助于了解植物物种分化起源,也有助于解决在未来物种分布地变化所引起的相关问题[9]。目前预测物种分布的模型有Maxent、ENFA、BIOCLIM、GLM 等,其中Maxent模型的预测效果较好,具有较高的可信度,已广泛运用于野生植物保护和入侵物种防护等方面[10-11]。

红豆杉科(Taxaceae)榧树属(Torreya)植物共有7种,现分布于中国、日本、美国等地区。根据化石资料记载,榧属植物在中侏罗纪至第三纪上新纪分布于北美、欧洲及亚洲,欧洲虽有不少榧属化石报道,但至今已无榧属植物的踪迹[12]。云南榧树(T .yunnanensis)是国家重点保护野生植物[13],是我国特有种。该树木质坚硬、耐水耐腐,为优质木材原料,其果实既可药用,也可食用,具有一定医学和经济价值。主要分布区位于云南省境内,因人为影响和自身因素使得野生云南榧树种群数量日益减少。

目前已有一些榧属植物分布和起源的研究报道[14-15],但对云南榧树分布情况的研究较少[16-17],更多是集中于对其营养成分、化学成分和遗传多样性等方面[18-19]。本研究采用Maxent模型来预测不同气候时期云南榧树适宜生长区的动态变化,探讨过去(末次盛冰期、全新世中期)、当前、未来(2070年)情况下云南榧树适生区之间的差异,模拟云南榧树种群的迁移方向,为今后研究榧树属植物起源和分化奠定基础,同时也为云南榧树的保护和开发提供依据。

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材料与方法

1.1 地理坐标的获取

云南榧树地理分布坐标主要来自于中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)、已发表的相关文献和野外实地调查所得坐标数据[16-17],共收集地理坐标54个。考虑到气候数据精度,在地图上2.5'×2.5'的网格中保留1个分布点,将距离较近的重复点剔除后获得有效居群经纬度坐标点共45个。

1.2 环境变量获取与筛选

年均温、年降水量、等温性等19个环境气候变量数据来源于世界气候数据库WorldClim(https://www.worldclim.org/),下载过去气候数据(末次盛冰期、全新世中期)、当前(1960-1990年)气候数据以及未来(2070年)4种温室气体排放情景下[20-21](低碳排放量RCP2.6、中碳排放量RCP4.5、高碳排放量RCP6.0、高碳排放量RCP8.5,分别代表强迫辐射值上升2.6、4.5、6.0 W·m-2 和8.5 W·m-2)的1.4气候数据,所有气候图层分辨率均为2.5'。由于气候环境变量间存在相关性,为了避免出现气象数据过拟合现象,采用相关性分析与Maxent模型输出的累计贡献率结合的方式对环境变量进行筛选(表1、表2)。

当环境变量间的相关性较高(pearson系数>0.90)时,剔除累计贡献率较低的环境变量,保留1个最有生态意义的环境变量作为气候变量,从而减小误差获得更为准确的预测结果。如:最暖季度的降水量和年均降水量之间、最暖季度的降水量和最湿月份的降水量之间、最暖季度的降水量和最湿季度的降水量之间的Pearson指数均大于0.9,而最暖季度的降水量对结果的累计贡献率为33.4%,远大于年均降水量、最湿月份的降水量和最湿季度的降水量,因此剔除这3个环境变量保留最暖季度的降水量。通过该方式在19个环境气候变量之间进行筛选,经筛选最终获得等温性、温度季节性变化的标准差、降水量变异系数等8个环境变量用于云南榧树适生区的预测。

1.3 Maxent的建立和适生等级的划分

将筛选的8个环境变量和云南榧树的分布坐标转化为asc格式导入Maxent,选择25%的坐标点为测试集,其余的75%为训练集,最大迭代次数为500,采用刀切法验证权重,其他属性默认重复10次进行云南榧树适生区的预测,绘制云南榧树在过去、当代和未来不同环境下的适生区分布情况。

1.4 云南榧树不同时期适生区变化及质心迁移

基于不同时期的适生区栅格数据,统计各时期适生区面积的分布结果。计算不同时期适生区分布面积比NA=当前分布区域/过去分布区域、NA=未来分布区域/当前分布区域,以及扩张或收缩程度NE=1-(其他时期和当前重叠区域面积/当前分布区面积)、NE=1-(其他时期和当前重叠区域面积/其他时期),比较不同时期的云南榧树适生区面积变化[22]。采用ArcGIS中的物种分布模型(SDMs)工具包[23]计算不同时期云南榧树适生区质心迁移状况。

表1 19个生物气候变量间pearson相关性

Table 1 Pearson correlation among 19 bioclimatic variables

表2 19个环境因子筛选

Table 2 Screening of 19 environmental factors

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结果与分析

2.1 Maxent精度检测

通过受试者工作特性ROC 曲线验证Maxent模型的预测精度,对筛选出的8个主导环境变量进行10次重复模拟后所得的AUC值高达0.998,远大于0.9,说明用Maxent模型预测云南榧树适生区的结果具有较好的可信度,可采用这8个主导环境变量作为预测因子。

2.2 云南榧树适生区预测

通过Maxent模型预测得云南榧树当前时期适生区分布范围(图1),并根据适生等级进行统计划分。结果显示,在我国云南榧树可生长的地区有:云南省北部、四川省南部、贵州省东部以及西藏喜马拉雅山脉地区等地区。最适宜云南榧树生长的地区则位于凉山州、错那县和维西县。云南省内云南榧树适生区模拟结果与现有的云南榧树分布相同,位于滇西北维西县附近[16]。而预测结果中云南榧树适生区跨入了四川省境内,并与巴山榧树(Torreya fargesii)适生区存在部分重合[14],两者关系有待考证。

2.3 影响云南榧树分布的主导环境变量

使用刀切法Jackknife分析环境变量对预测结果的影响(图2),以确定环境变量重要性。仅使用单独因子时,训练集增益结果表明,对云南榧树分布影响较大的环境变量主要为最暖季度降水量(bio18)、温度季节性变化的标准差(bio4)和最冷月份最低温(bio6),测试增益结果均大于2.5,对云南榧树的分布影响较大。再次对Maxent模型的各因子贡献率进行分析,发现最暖季度降水量(bio18)的累计贡献率最大,达36.2%,其次为最冷月份最低温(bio6)、等温性(bio3)和最冷季度降水量(bio19),累计贡献率分别为28.3%、13.5%、6.8%。因此可推断出影响云南榧树分布的主导环境变量为最暖季度降水量和最冷月份最低温。

图1 云南榧树当前时期适生区与现有分布对比

Fig.1 Comparison between the suitable area of Torreya yunnanensis in the present and the existing distribution

图2 云南榧树环境变量重要性刀切法检验

Fig.2 Jackknife test of the importance of environmental variables of T .yunnanensis

2.4 不同气候时期云南榧树适生区动态变化

以0.5作为云南榧树是否适生的阈值[24],对比当前时期与其他气候时期分布区面积(图3、表3)。结果显示,在末次盛冰期云南榧树适宜生长地区主要分布于云南省西部与北部以及四川南部和西藏的部分地区,适生面积共112 125.84 km2。该时期与当前时期适生面积比NA 为1.01,2个时期适生面积相当。NE扩张和收缩相当(0.4左右),说明末次盛冰期与当前相比,大部分的适生地区存在重叠。

在气候更加适宜的全新世中期,云南榧树的适生面积达到最大值,适生面积共186 067.12 km2。此时临沧一带虽不再适合云南榧树生长,但维西、丽江以及昆明等地区开始进入适生区范围,甚至在四川南部出现了大面积云南榧树适生区。直到当前时期,云南榧树适生面积出现了大范围的缩减,在全新世中期基础上收缩了40%左右适生面积共113 552.0 km2。其中缩减的部分主要为云南东部、中部以及四川部分地区。在未来(2070年)4种不同碳排放模式下(低碳排放量RCP2.6、中碳排放量RCP4.5、高碳排放量RCP6.0、高碳排放量RCP8.5)云南榧树的适生区面积与当前适生区面积的比值NA分别为1.07、1.09、0.98、0.97,均趋近于1,并且扩张与收缩程度大致相等,说明从当前至2070年云南榧树适生区面积不存在较大的变化,而是向北发生不同程度的迁移。北移程度与碳排放模式相关,碳排放量越大,适生区北移程度越明显。在低碳排放模式下,适生区变化较小,仅1/5的地区发生北移,在中碳排放模式下,近1/3的地区发生了迁移;在高碳排放量模式下,适生区北移明显,在云南仅有滇西北适宜云南榧树生长,而其他部分均迁移到四川南部。西藏自治区的适生区范围从过去到未来无明显变化,均分布于西藏东南部喜马拉雅山脉附近。

2.5 气候变化下云南榧树适生区质心迁移情况

对不同时期云南榧树适生区质心进行分析预测(图4),随着时间的推移,适生区质心会逐渐由低海拔、低纬度地区向高海拔、高纬度地区迁移。在古气候时期,末次盛冰期的适生区质心位于云南省泸水市与缅甸密支那交界处(98.76°E,26.56°N)。到了气候适宜的全新世中期,适生区质心由东偏北3°迁移到云南省丽江市附近(100.09°E,26.63°N),此次迁移距离最远(达132.5 km)。到当前时期,云南榧树适生区质心由西偏北41°迁移71.3 km 至云南省维西县(99.57°E,27.07°N)。在2070年,随着气候变暖云南榧树适生区质心逐渐向着云南北部迁移以避免高温对生存的影响,其迁移程度与碳排放模式有关,碳排放量越大,气候变暖越强,迁移程度越明显。低浓度温室气体排放情景下(RCP2.6),适生区质心将向东偏北8°的云南省宁蒗县(100.37°E,27.18°N)迁移。中浓度温室气体排放情景下(RCP4.5),则向东北方的香格里拉市南部(100.11°E,27.62°N)迁移。若是处于高浓度温室气体排放情景下(RCP6.0、RCP8.5),将分别向东偏北69°、75°方向迁移至更高纬度、更高海拔的香格里拉市北部(99.97°E,28.04°N、99.83°E,28.03°N)并与四川省西南部相接,有向四川凉山州发展的趋势。

表3 不同时期云南榧树适生区面积与当前的关系

Table 3 Relationship between the suitable area of T .yunnanensis in different periods and the current

图3 不同时期云南榧树适生区重叠图

Fig.3 Overlapping map of suitable areas in different periods

图4 云南榧树不同时期质心迁移

Fig.4 Centroid transfer in different periods

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结论与讨论

在预测物种分布时,样本量越大预测的结果越准确,而对于分布点较少的物种而言,MaxEnt模型是较好的选择[25]。云南榧树在我国分布较少,因此本研究采用MaxEnt模型预测其在古时期、现代以及未来不同模式下的适生区分布状况。结果显示,云南榧树适生区主要分布在云南、四川和西藏,适生区面积仅占全国面积的一小部分,说明云南榧树的分布范围较为狭窄,满足其生长环境的地区较少。适生区面积主要位于云南省北部和四川省南部,并且云南榧树适生区分布范围与巴山榧树适生区范围重叠部分较多[14],二者的起源和物种分化关系还需进一步研究。在所有环境变量中,限制云南榧树分布的主导环境变量依次为最暖季度降水量、最冷月份最低温、等温性、最冷季度降水量等。与周炳江等[17]认为对云南榧树分布影响最大的是最冷季度降水量观点有差异,可能是有效坐标点选取不同引起的。研究还发现,降水和温度都是影响云南榧树分布的重要气候变量,两者共同作用限制着云南榧树的分布,而非单方面因素的影响。

在末次盛冰期时,云南榧树的分布质心正好位于中缅交界处的横断山脉高黎贡山北段西坡附近。该地区位于印度洋西南季风的迎风坡,处河谷低海拔地带,受降水与热量的相互叠加作用,是一个相对封闭的生态系统,适宜的局部气候使其成为古老的冰期避难所[26-27]。云南榧树极有可能在末次盛冰期在该地区进行避难,度过环境恶劣时期以获得种群的延续。气候暖和的全新世中期[28]更适宜喜温喜湿的云南榧树生长,推测该时期云南榧树逐渐越过高黎贡山迁移到云南省更多地区,此时云南榧树适生面积相比末次盛冰期扩张了39.4%,是其分布较为广泛的时期。

目前云南榧树的质心位于云南省维西县内,这与野外实地考察结果相符合[16]。当前其适生区主要分布于云南、四川和西藏地区,并且相比全新世中期已开始向北收缩。在未来(2070年)全球气候变化背景下,一些分布较广的物种适宜能力和抵抗能力较强,可通过表型可塑性以适宜环境的变化,其适生区变化范围较小[29]。而另一些物种则不能适应气候的改变,为寻求更适宜环境的生长,有向气温较低的高海拔和高纬度地区迁移的趋势[30-32],本研究结果亦是如此,并且云南榧树适生区的迁移程度与碳排放模型相关,碳排放越大气候变暖越强,迁移程度越明显。低碳排放下北移程度较小,中碳排放下则迁移到香格里拉市南部,而在高碳排放模式下,将迁移到香格里拉市北部并与四川凉山州接壤。值得一提的是,在未来4种碳排放模式下,云南榧树适生区扩张面积和收缩面积大致相等,说明在未来其并不会因为气候变暖而减少,而是将适生区的一部分迁移到高纬度的四川省内,因此推测四川省具有成为云南榧树新分布区的潜力。http://kmslcj.isenlin.cn/coohome/coserver.aspx?uid=55C3E84F803E41D0B7173DB01B53712D&aid=DD93FE687CBA4406A97164329A785E7A&clid=9&t=29