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Microbially enhanced methane uptake under warming enlarges ecosystem carbon sink in a Tibetan alpine grassland

气候变暖条件下微生物对甲烷的吸收增加了青藏高原草地的生态系统碳汇

作者：Qi Qi, Jianshu Zhao, Renmao Tian, Yufei Zeng, Changyi Xie, Qun Gao, Tianjiao Dai, Hao Wang, Jin-Sheng He, Konstantinos T. Konstantinidis, Yunfeng Yang, Jizhong Zhou, Xue Guo

期刊：Global Change Biology

时间：2022年10月3日

影响因子：13.211

组学策略：16S、ITS、宏基因组

DOI：10.1111/gcb.16444

摘要

背景 由于我们对地下复杂微生物群落的了解有限，对未来气候变暖下土壤碳储量变化的准确预测是极具挑战性的。

结果 4年的升温，使高山草原刺激吸收了93.8%的甲烷，11.3%的有氧呼吸。由于气候变暖对生态系统净二氧化碳（NEE）交换量没有显著影响，气候变暖下产生的甲烷吸收增加了整个生态系统的碳汇容量。降水的改变也没有更改这种温室效应。碳水化合物利用的基因显著升高，耗甲烷基因含量升高，产甲烷基因含量降低。

结论 结果显示，特定的关于甲烷和二氧化碳循环的微生物功能特性对土壤温室气体的排放有不同的影响。高原草甸对缓解温室效应扮演了重要的角色。

关键词：高原草甸、气候变暖、宏基因组、甲烷吸收、微生物群落、土壤呼吸

主要结果

1.在变暖的情况下，环境特性的改变、土壤碳的波动和生态系统碳的波动

经过四年的实验，土壤温度、土壤湿度和土壤甲烷变化和生态系统的变化，在所有的处理下都有强烈的季节波动，并在夏季达到峰值。气候变暖对环境的特性的影响比降雨量改变的影响高。气候变暖显著提升了土壤温度（2℃），显著降低了土壤湿度，显著降低了植被的丰富度。此外，土壤中的DOC因为变暖而显著降低。

变暖改变了生态系统中的碳的波动和土壤中碳的波动。变暖对NEE没有显著的影响。值得注意的是，气候变暖对有氧和无氧的C过程中有相反的效应。事实上，在采样地的耗甲烷基因远多于产甲烷基因，因此在变暖的情况下，甲烷的净吸收更明显。这些结果表明，降雨的变化并没有变暖对NEE和土壤甲烷的波动影响那么深刻。

图1. 气候变暖对环境特性和生态系统中C波动的影响

2.气候变暖下的测序信息和土壤微生物多样性

为了揭示土壤微生物群落在气候变暖和降雨改变的变化，作者使用了16s、ITS和宏基因组对36个土壤样品进行测序。经过Nonpareil的测算，微生物群落的平均覆盖度为0.47-0.52，有47%-52%的可能性认为额外的序列与那些已经观察到的序列是冗余的。

Metaxa2评估了该采样点的土壤微生物群落的组成，一共有2242种细菌，104种古菌，420种真菌和134种原生生物。气候变暖显著降低了物种的丰富度。但降雨量的变化或处理并没有影响土壤的微生物群落多样性。

3.土壤微生物群落结构及其对气候变暖的响应

与前两年没有变暖影响的实验相比，在变暖4年后，基于扩增子测序数据集的细菌(p = .036)和真菌(p = .027)分类结构均观察到群落范围内的显著变化。降水交替对细菌和真菌群落也有显著影响（p< .026）。然而，变暖和降水交替对细菌和真菌群落没有显著的相互作用（p> .155）。虽然在NMDS分析中没有观察到明显的处理导致的细菌和真菌群落结构的差异，但CCA表明植物丰富度、ANPP、BNPP与土壤pH、NO3-、SOC和土壤水分等植物和土壤属性对土壤细菌和真菌分类结构的变化具有显著影响（F = 1.087 ~ 1.130, p< .010，图2b,c）。这些结果表明，4年的气候变暖导致土壤微生物群落轴轴结构发生了显著的变化，这些变化受植物和土壤环境条件的强烈控制。

此外，变暖差异地改变了微生物门的相对丰度（图2d,e）。在细菌和古细菌群落中，各处理的优势门为Proteobacteria(32.7%–35.5%)、Actinobacteria (18.9%–23.2%)、 Acidobacteria (9.4%–10.4%)和Planctomycetes (7.2%–9.1%)。Actinobacteria的相对丰度显著增加。而变暖显著降低了蓝藻、Chlamydiae、Nanoarchaeaeota和 Zixibacteria的相对丰度。改变沉淀处理对细菌门有显著影响。所有样品的优势真菌门均为Ascomycota (15.60%–23.79%)、Mortierellomycota (6.60%–12.49%)和 Basidiomycota (6.40%–21.68%; 图 2e)。

图2. 气候变暖对细菌和真菌种群多样性的影响

4.气候变暖条件下微生物碳分解和甲烷代谢的变化

与增温相比，降水改变对微生物群落功能基因结构的影响可以忽略不计，仅在NOG方面观察到显著降水影响（p=.001)。此外，CCA分析显示，微生物群落的功能变化与植物和土壤属性（即植物丰富度、BNPP值、土壤pH值、湿度和NO3-）密切相关（图3a-c)。这些结果表明，变暖对土壤代谢潜能的改变比降水的改变更显著。

在CAZy分析中，升温同样显著增加了参与碳水化合物代谢和结合功能基因的相对丰度（p<.001，图3d）。与相应的对照组相比，升温显著增加了糖苷水解酶基因和球糖基转移酶基因的相对丰度（p<.041, 图3e)。尽管在本研究中观察到升温对多糖酶基因的负面影响，但编码碳水化合物结合的功能基因在升温条件下显著富集（p<.037，图3f）。这些结果与涉及碳水化合物代谢的SEED类别基本一致。在116个SEED碳水化合物亚类中，有67个在升温的微生物群落中的丰度高于相应的对照。在这些SEED类别中，15个类别显著受升温影响(p< .05)，只有8个类别显著受升温抑制（p< .05）。

在SEED类别注释中发现了25个参与甲烷生成和甲烷氧化的基因。soluble methane monooxygenase（sMMO）的甲烷氧化亚类通过升温显著增强（图4a）。而颗粒甲烷单加氧酶和二氧化碳、醋酸盐、甲醇和甲基化化合物的甲烷生成作用在变暖后保持不变（图4a,b）。编码甲烷单加氧酶组分A的smoA基因显著受升温影响（图4c）。此外，升温诱导的sMMO基因转移与土壤温度和湿度显著相关((R2= .24–.55, p< .049，图4d,e)，表明变暖导致的土壤湿度下降和土壤温度升高极大地促进了甲烷氧化基因的转移。在这项研究中观察到，土壤CH4通量与土壤温度（r = −.61, p< .001）和水分（r = .90, p< .001）显著相关。同时，sMMO基因的丰度与土壤甲烷通量有很强的相关性（图4d,e）。这些结果表明，升温通过同时刺激甲烷氧化和减弱甲烷生成来增强土壤甲烷吸收。

图3. 气候变暖和降水改变下，土壤群落结构和碳水化合物代谢基因的转变

图4. 气候变暖和降水改变的情况下，微生物甲烷氧化和甲烷合成的转变

5.高山草甸土壤MAG及其代谢潜质

为了鉴定参与有机质降解和甲烷吸收的微生物对气候变暖的应答，作者根据宏基因组测序数据构建了MAGs。共产出了212条完整度大于50%，污染度小雨10%的MAGs，经过聚类，最终使用了96条非冗余Mags：70株细菌，26株古菌。使用单拷贝进行系统发育树的构建，发现这些MAGs横跨了10个细菌和和古菌门。在细菌中，有28个放线菌MAGs，19个酸菌MAGs, 和17个变形菌Mags。所有26个古菌属于泉古菌门。这些MAG参与不同有机质的代谢，如淀粉，粘多糖和几丁质。有意思的是，一个MAG跟耗甲烷的属Methyloceanibacter非常相似（80.8% ANI）。然而气候变暖和降雨变化对这些MAGs并没有什么影响。

图5. 高山草甸生态系统的系统进化树分布和MAGs功能

结论与亮点

结论：

（1）经过4年的变暖处理，土壤微生物群落的功能特性发生了迁移，甲烷吸收和有氧呼吸增加。

（2）由于变暖对NEE没有显著影响，变暖扩大了微生物对土壤甲烷的吸收，并增加了高山草甸的整体碳汇。

上述结果，显示了在西藏高原的草原生态系统中，在变暖的情况下，微生物群落增加了对甲烷的吸收。

亮点：

（1）气候变暖显著增加了糖苷水解酶和糖苷转移酶基因。

（2）变暖使土壤温度上升，湿度下降。