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谁是传粉的蝙蝠？

蝙蝠作为传粉者有着得天独厚的优势：体表覆盖浓密的毛发，可以沾带海量花粉；飞行能力强，每晚可以轻易跨越数公里甚至数十公里造访不同的植株。然而蝙蝠的体型较大，需要植物提供很多的回报才能维生，季节性很强的温带并不能提供这样的条件，而只有在终年有花的热带，才有传粉的蝙蝠分布了，多样性也只有一百余种。

▲蝙蝠到底可以携带多少花粉？一只沾满花粉的“小长鼻蝠”（Leptonycteris curasoae），图自维基百科，CC

已知的传粉蝙蝠来自两个类群——新大陆（美洲）的叶口蝠科（Phyllostomidae）和旧大陆（亚、非、澳）的狐蝠科（Pteropodidae，下文在提到旧大陆传粉蝙蝠时，有时会以狐蝠科或狐蝠来替代）。虽然两者亲缘关系甚远，但食蜜和花粉的习性让两者趋同演化出相似形态：和食虫的蝙蝠相比，传粉蝙蝠有比较突出的吻部和较长的舌——适应从管状花中吸取花蜜。到具体特征上，大多数旧大陆的传粉蝙蝠比新大陆的种类体型更重，舌更短，取食时需要停歇，依靠视觉或嗅觉寻找花朵。

由于不能像新大陆的传粉蝙蝠一样依靠回声定位寻找花朵甚至判断花蜜存量，狐蝠科通常视觉发达，拥有一双大眼睛，再配上长嘴，确实和犬科动物有几分相似。狐蝠科吻部和舌的长短是其传粉特化程度可靠的反映，一般越长越特化，能够取食更狭窄的花冠中的花蜜。狐蝠科拥有世界上最重的一些蝙蝠种类，植物需要提供超出常量的花蜜才能满足这些传粉者的要求，因而大部分狐蝠科以取食果实为主，花蜜和花粉只能作为甜点和零食，是机会主义的访花类群，少数特化的种类，体重则大为减轻。

▲犬蝠（Cynopterus sphinx），犬蝠在我国靠南一点的地方比如两广、福建、海南、云南和西藏都不难见到，喜欢在蒲葵下搭建叶巢，是狐蝠科的典型代表，图自维基百科，CC

▲取食榕属果实的琉球狐蝠（Pteropus dasymallus），世界上最重和最大的一些蝙蝠种类都在这个属，因而比狐蝠科的其它种类更依赖果实。琉球狐蝠仅出现于台湾岛、琉球群岛和菲律宾群岛，图自维基百科，CC

▲长舌蝠（Glossophaga soricina）算是新大陆传粉蝙蝠中特化种类的代表，可以利用超声波寻找特殊结构的花，舌头上布满富含毛细血管的细小的刷毛，在取食时会充血直立，增大表面积，提高取食效率，图自维基百科，CC

▲取食中的“小长鼻蝠”（Leptonycteris curasoae），新大陆传粉蝙蝠的一员，因为体重更轻，通常悬停取食，新大陆的特化传粉蝙蝠也比旧大陆要多，也有像该种这样追随花期迁徙的种类。图自维基百科，CC

▲取食吉贝/美洲木棉（Ceiba pentandra ）花蜜并为其传粉的犬蝠，美洲木棉在美洲的原产地也是由蝙蝠传粉，印证了新旧大陆传粉蝙蝠的协同进化，图自维基百科，CC

中国的狐蝠科

根据《中国脊椎动物红色名录》记载，我国分布的狐蝠科蝙蝠共7属11种，大多都在比较热带的两广、云南、海南和西藏东南部，以食果实的机会主义传粉者为主，但也有两种特化的传粉蝙蝠——长舌果蝠（Eonycteris spelaea）和安氏长舌果蝠（Macroglossus sobrinus），两者虽然东南亚广布，但在中国算是边缘性分布，前者记录于云南南部和广西南部、后者仅记录于西双版纳勐腊县，九十年代初才被发现。单从中文名就能看出来，两种蝙蝠为了方便取食花蜜，都有长着刷毛状结构的长舌，尤其喜欢像芭蕉科这样的管状花。

▲安氏长舌果蝠（Macroglossus sobrinus），左上图放大示舌表面的突起，较长的吻部和舌，一看就是特化取食花蜜的种类，图改编自维基百科，CC

▲芭蕉科根据花序直立还是下垂可以粗分为两个传粉类型：常见的下垂花序，比如右图的芭蕉（Musa basjoo）——24小时均分泌花蜜，长舌果蝠、捕蛛鸟和嘴够长的太阳鸟都可以取食花蜜和传粉；不常见的直立类型，比如左图的紫苞芭蕉（Musa ornata）——通常有着更为鲜艳的苞片，仅在清晨分泌花蜜，仅限鸟类传粉，很显然蝙蝠并不在这个时间段活动。

哪些植物靠狐蝠传粉？

对植物来说，我们把芭蕉科这样依靠蝙蝠传粉的植物称为蝙蝠媒植物（Chiropterophilous plants）。传统上，人们认为蝙蝠媒植物的花往往具长柄、突出枝干或开花时落叶以方便取食，颜色以白色或浅色为主容易在夜间发现，花冠比较坚韧耐的住蝙蝠的降落，入夜后分泌花蜜，花蜜量较大，具强烈的气味或超声波反射信息作为视觉信号的辅助。但互利关系的形成需要“信任”，而在旧大陆的传粉蝙蝠机会主义者居多，特化传粉的种类很少，相应地植物一般不会只依赖狐蝠传粉，常常由鸟类或昆虫来参与作为补充，因而蝙蝠媒花的特点在旧大陆也比较模糊。

这种模糊的特点体现在，同时依靠鸟类传粉的种类白天也分泌花蜜、颜色也并不拘泥于白色或浅色，比如前面的芭蕉科种类和木棉；在可以被夜行性的蛾类、尤其是飞行能力强的天蛾科和夜蛾科种类传粉时，由于其体重比蝙蝠轻的多，花冠也可以更柔软节省能量投入，比如部分花小的蒲桃属（Syzygium）；一些在新大陆具有特殊的超声波反射能力的花，一些在新大陆散发特殊气味的种类（主要靠硫化物吸引蝙蝠），即使旧大陆同属的种类依然靠蝙蝠传粉，这些特征也尽数丧失，比如黧豆属（Mucuna）。

▲华南常见的白花油麻藤(Mucuna birdwoodiana)是典型的蝙蝠媒植物，有记录棕果蝠(Rousettus leschenaultii)为其传粉，但为其传粉的包括各种松鼠和蜂类

根据上述提到的特征和实证观察，蝙蝠媒植物按花的形态结构大致也有两类：一类花冠开放，有突出的“毛刷”状雄蕊，便于吻部和舌头较短的机会主义者获取花粉和花蜜；另一类花冠成管状或筒状，供特化的种类取食花蜜。

▲典型的适应机会主义传粉者的花结构和正在舔食花粉的灰头狐蝠(Pteropus poliocephalus)，头已经被花粉染成了黄色，图自维基百科，CC

▲同样类型的还有玉蕊科玉蕊属的很多种类，花在夜晚开放，蛾类和狐蝠都很喜欢，图为滨玉蕊（Barringtonia asiatica），自维基百科，CC

▲龙胆科灰莉属有着狭窄的花冠筒，花序突出，目标是比较特化的传粉蝙蝠，图为灰莉属的Fagraea cuspidata

▲紫葳科的木蝴蝶（Oroxylum indicum）也吸引特化的传粉蝙蝠，花冠筒也是狭窄的，紫葳科中蝙蝠媒种类很多，图自维基百科，CC

蝙蝠传粉和我们

通过前面的介绍，我们可以发现很多经济作物完全符合蝙蝠媒植物的特征，比如我们熟悉的榴莲，泰国南部的研究发现，尽管蜂类和其他动物都可以访花，但长舌果蝠才是其主要的有效传粉者。而且榴莲是高度的自交不育，所以榴莲的产量和传粉蝙蝠的多少息息相关。和榴莲同属锦葵科的美洲木棉和木棉，其种子上的棉絮状纤维是东南亚重要的纺织纤维来源。桃金娘科蒲桃属的洋蒲桃(莲雾)、蒲桃和番石榴这些不太好吃的水果，也要不同程度的依赖蝙蝠完成传粉。豆科的美丽球花豆种子，是东南亚人民喜爱的“臭豆” (Petai)，也是蝙蝠媒植物。香蕉和芭蕉虽然是蝙蝠媒，不过未受精的雌花也能结出香蕉。

▲蒲桃（syzygium jambos）的花，图自维基百科，CC

▲榴莲（Durio zibethinus）的花，长梗、淡色、非常符合蝙蝠媒植物的特征，图自维基百科，CC

▲美丽球花豆（Parkia speciosa）的花和市场上售卖的果实，球花豆属在新旧大陆都有分布，花梗附近的较小的一丛花专职分泌花蜜，着生在球状部分的花才能发育成果实。花果均有奇怪的臭味，但和前边提到的黧豆属相似，旧大陆的种类也失去了靠硫化物吸引传粉蝙蝠的特征，图自维基百科，CC

除去这些美好，狐蝠科食果的习性和人类产生了意想不到的关联，狐蝠科的种类常常会把适当大小的果实叼在嘴里飞往别处享用，时常有咬了几口扔掉的情况发生，自然条件下种子就是这样传播的。而在有人类活动的地区，树下可能刚好是猪圈，猪吃了含有蝙蝠唾液的果实，把蝙蝠体内的病菌带到自己体内。不幸的是猪和人比蝙蝠和人的相似性和接触的概率要高，病菌在猪体内变异后，很容易就跑到了人身上，造成疫病的爆发，尼帕病毒（Nipah）导致的尼帕脑炎就是这种情况。如何更好的利用狐蝠科的传粉服务同时降低这些由无意识的接触带来的疾病风险，可以说是一个挑战吧。

▲尼帕病毒宿主为狐蝠科狐蝠属（Pteropus）的种类，以猪为媒介实现向人的传播，蓝色和红色为潜在疫区，星号为爆发过疫情的年份和地区，图自维基百科，Public Domain

参考文献和更多阅读：

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