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种子的大小：产量构成要素

有关水稻种子“大小的事儿”是农业生产中的“大事儿”。种子（谷粒）的“大”或“小”是影响水稻产量的关键因素，关乎我们的饭碗是否可以牢牢端稳。简单来说，种子的“大”与“小”直接关系到我们能不能吃饱——在一定程度上，水稻的谷粒越大，产量就越高。

水稻的产量主要是由3部分组成：穗的数量、每一穗的粒数和每粒的重量。而每粒的重量则是由种子的大小决定的。谷粒大小的遗传力非常高，受环境的影响则较小，在作物育种改良实践中一直备受关注。

调控“装备”升级：蛋白翻译后修饰

植物的绝大多数性状都是由基因决定的。近二十多年来，已经发现有四、五十个基因通过编码各种类型的蛋白质参与到水稻谷粒大小的调控通路中。

为了让蛋白质的功能更加强大和多样化，并精准地响应细胞的指令，很多重要的蛋白质需要“装备升级”，这个过程就是“蛋白翻译后修饰”。

“蛋白翻译后修饰”是指基因表达出蛋白质后，经过酶催化反应在其氨基酸残基上添加特定的化学基团（化学修饰），常见的修饰包括磷酸化、甲基化、乙酰化等多种类型，每种类型都具备特定的功能和调控机制，能够让蛋白质更好地适应细胞内的环境，执行特定任务，并可以根据需要进行添加或者移除。

磷酸化：在蛋白质上加上磷酸基团，改变蛋白质的活性和命运，影响蛋白质在细胞内的定位。

泛素化：帮助细胞识别哪些蛋白质需要“清理”掉，就是被降解。

乙酰化：在蛋白质上添加乙酰基基团，激活其他基因的表达，调节细胞的各种活动。

比如种子大小的调控基因GW2和CLG1，表达出一种叫做E3泛素连接酶的蛋白质，能够分别对调控籽粒大小的蛋白——WG1和GS3，进行泛素化修饰，进而降解这两种蛋白，改变谷粒的大小。

让水稻谷粒变大的一种蛋白质——蛋白激酶OsMAPK6，能够让另一个称为转录因子的蛋白OsWRKY53产生磷酸化修饰，这种修饰也导致了OsWRKY53的加速降解。

增大水稻谷粒的组蛋白乙酰化酶GW6a，可以让组蛋白产生乙酰化修饰，激活其他基因的表达。

合作共赢，还是相互牵制？

“装备”升级的蛋白质，功能是否也会升级？在谷粒大小的调控中，当一个蛋白拥有不同“装备”后，是否能够让蛋白质的技能更强、更好地执行任务，还是削弱它的“战斗力”？科学家们对“蛋白修饰后翻译”的机制更感兴趣了。

科研人员利用此前发现的一个潜在的水稻增产基因——GW6a，试图找到能对GW6a进行“改造”的蛋白质。通过一系列科学研究手段，发现OsMAPK6和CLG1这2个调控谷粒大小的蛋白质，都能与GW6a结合在一起，这种结合让GW6a同时拥有了2个“装备”：OsMAPK6对GW6a进行的磷酸化修饰，和CLG1对GW6a的泛素化修饰。更加有意思的是，这两种“改造”并没有使GW6a降解，降低它的蛋白水平，反而让它更稳定！

OsMAPK6和CLG1对GW6a的磷酸化和泛素化非加性地增加了GW6a的稳定性

为了弄清楚这种机制的工作模式，研究团队通过传统的遗传杂交手段，获得了含有OsMAPK6、CLG1和GW6a不同杂交组合的水稻材料，发现和两两基因组合的水稻材料相比，3个基因聚合的水稻材料并没有更大的优势，谷粒大小没有明显增加。

进一步研究也发现，虽然OsMAPK6、CLG1、GW6a单独使用都能让谷粒变大，但一起使用时，效果并没有OsMAPK6和CLG1分别与GW6a组合时更强。这表明，磷酸化、泛素化和乙酰化修饰之间存在着复杂的关系，“装备”也需要精心搭配，才能在“调控谷粒大小”这场拉锯战中获得胜利。科学家们也正在努力解开这个“搭配法则”。

TGW3对HHC4的磷酸化修饰增加HHC4泛素化水平，降低其蛋白稳定性

研究团队还发现组蛋白乙酰化酶的一个新成员——HHC4，能够增加水稻的谷粒大小。和GW6a能同时获取“装备”不同，HHC4能够与蛋白激酶TGW3相互结合，先获得一个“磷酸化”装备，然后再自身产生一个“泛素化”装备。过程机制虽然还需要进一步探索，但让人惊喜的是，经过多年、多点的田间测产实验，科研人员发现提高HHC4的表达水平，水稻可以显著地增产16%以上。

结    语

蛋白翻译后修饰的新机制是一个复杂的过程，科学家们正在探索如何搭配组合和升级，力求达到最佳效果。通过这些科学研究，科学家们一步一步地解锁了水稻谷粒大小调控的“秘籍”，慢慢地揭示了提高作物产量的新途径和基因资源，未来也会带来更多的惊喜！

参考资料：

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审核 | 宋献军