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摘要：分解和火干扰是森林凋落物养分循环的重要生态过程，缓慢的凋落物分解速率会促使凋落物的累积，从而导致林火发生的概率大幅提升。火干扰会在短时间内对凋落物载量、厚度以及自身的化学组成产生较大的影响，同时对凋落物分解也会有较长时期的动态影响，可能需要几年或几十年来恢复到火前的分解速率。文中通过查阅大量相关文献，从火干扰对森林凋落物分解的直接影和间接影响出发，阐述火这一干扰因子在森林凋落物分解过程中发挥的作用。并针对目前研究中存在的问题，提出今后的相关研究应从以下3个方面实现突破：1）加强火后不同恢复年限对森林凋落物分解动态变化的影响研究；2）探究火干扰后采取不同的森林恢复方式对凋落物分解的影响；3）了解火后副产物——黑碳在森林凋落物分解过程中的作用。基于这些综述，可为更好地理解和探索火干扰对森林凋落物分解的影响机制研究提供借鉴，以推动该领域的发展。

关键词：火干扰，火强度，火频率，凋落物分解，气候变化，土壤环境，森林生态系统

作者：胡同欣  史 哲  孙 龙

引文格式：胡同欣,史哲,孙龙.火干扰对森林凋落物分解的影响研究进展[J].世界林业研究,2023,36(02):51-57.

森林凋落物是森林土壤碳的主要来源，影响着全球碳、氮循环，在改善土壤质量、提高土壤肥力、缓解气候变暖趋势等诸多方面具有积极作用。同时，森林凋落物的分解可以减少森林火灾的发生频率、改善火干扰后森林生产力和森林生态系统多样性恢复，因此森林凋落物的分解过程是调节养分循环的关键过程。近年来，全球气候变化导致发生火干扰的概率大幅提升，全球频繁发生火灾的面积将增加29%，影响全球的碳排放量。火干扰是森林生态系统常见的干扰因素之一，在凋落物分解的过程中起着重要作用，对凋落物的分解有直接或间接的影响。但目前国内关于火干扰对凋落物分解的影响研究受多种因素的影响，还没有得出一致的结论。因此，本文将对目前现有研究结果进行综述，主要从火干扰对森林凋落物分解的直接影响和间接影响2个方面阐明火干扰与森林凋落物分解之间的关系，以期为进一步研究提供参考。

1 火干扰对森林凋落物分解的直接影响

森林凋落物输入和分解是连接森林地上与地下养分循环的纽带，凋落物的载量、厚度、分解系数以及自身化学组成含量的变化可以用来表征凋落物的分解速率。火干扰对凋落物分解的直接影响（图1），因干扰形式不同存在差异。下面主要从火干扰强度和频率以及火干扰对凋落物自身养分含量变化的影响3个方面探究火干扰在凋落物分解中发挥的直接作用。

1.1 火干扰强度对森林凋落物分解的影响

火干扰最直接的作用表现为直接烧除部分或全部凋落物，火后凋落物分解系数明显高于火烧前，促进了凋落物的分解。但不同强度的火干扰对凋落物分解速率的影响不同，低强度的火干扰导致土壤中分解者的活性降低，从而降低凋落物的分解速率，但随着火烧年限的逐渐增长，凋落物的质量损失加快，因此火干扰对其有长远的影响。在高强度火干扰下，油松林半分解层凋落物厚度和现存量均明显降低，促进了凋落物分解。但有相关学者持不同观点，De Long等认为，高强度的火干扰后，灌木覆盖面积有所增加，森林恢复速率降低，抑制了森林凋落物的分解。

人为控制不同强度的计划火烧也会影响凋落物的分解。一方面，低强度的计划火烧在火后短期内由于林下植被的竞争关系，凋落物载量、湿度和N含量有所提高，长期会对森林凋落物的生产力造成影响。火干扰后改变了照射在地表的紫外线强度，降低了土壤动物的多样性和密度，短期（18～240 d）内抑制凋落物分解。另一方面，高强度的计划火烧会烧毁大量的植物和凋落物，但高强度火干扰后灌木和草本植物的发芽、耐火物质的积累和分解压力的增加等改变了凋落物的特性，抑制了凋落物的分解。综上，由于树种和气候带不同，不同强度的火干扰对凋落物分解的影响也存在着差异，但大多数研究结果发现高强度的火干扰抑制凋落物的分解，轻度的野火或者计划火烧对凋落物分解在短期内有抑制作用，但随着火后森林的恢复，逐渐转变为促进作用（表1）。

1.2 火干扰频率对森林凋落物分解的影响

火干扰频率决定了其对生态系统过程影响的大小。高频率的火干扰通常对凋落物分解起抑制作用。Hernandez等进行火干扰频率对栎树(Quercus ellipsoidalis)凋落物分解的影响研究发现，频繁的火烧导致土壤pH值升高，森林郁闭度降低，促使凋落物层温度升高，水分含量降低，凋落物C/N随着火烧频率的增加而增加，进而导致该区域凋落物的分解速度减慢，氮循环降低。对此有学者持相同观点，Brennan等发现每3年燃烧1次的高频率火干扰导致凋落物自身质量有所下降（起始氮含量较低，碳含量较高），不利于凋落物的分解。Ficken等研究发现，低频率火干扰提高了凋落物分解速率，凋落物的氮含量为其分解的主要驱动因子，在高频率火干扰影响下凋落物中的氮含量高于未火烧和低频率的火干扰。而且采取人为控制频率的计划火烧大幅减少了凋落物的累积，在促进凋落物分解的同时减少了火灾发生的频率。高频率火干扰烧除了林下73%的凋落物，火后存留的凋落物较少。高频率火干扰后气候、土壤理化性质等改变，森林植被发生了替代。火前的优势树种在火后恢复较差，树木幼苗生长缓慢，而灌木和草本火后恢复加快，从根本上降低了森林凋落物的载量和质量，进而抑制凋落物分解。低频率火干扰灌木植被密度较小，林分稳定性较高，有利于凋落物分解。基于此，可以通过实施合理的计划火烧控制火频率，进而促进凋落物分解（表1）。

1.3 火干扰后森林凋落物自身化学组成对分解速率以及养分归还的影响

C、N、P等元素是影响植物生长发育以及森林凋落物分解的主要养分。凋落物通过分解将自身的C、N、P等养分释放到土壤中，可将火干扰后释放的这些养分元素含量用于评估凋落物分解的快慢。由于林火干扰后土壤有效氮和有效磷的减少，降低了一些微生物生活所需要的养分，需要从凋落物中获得营养物质，从而促进了凋落物中C、N、P等养分归还的速度。在火干扰通过增加植物地上和地下生物量，提高凋落物载量和分解者生物量的同时，总体上增加了向系统中输入的C。在火干扰初始阶段（1～2年），未火烧凋落物中的N和P均显著高于高频率火干扰的凋落物，其中N高出41%，且火后2个生长季后的高频率火干扰凋落物的氮含量依旧高于未火烧，抑制了凋落物的分解。也有研究认为，高频率的火干扰重组了地下生物群落，且微生物导致的质量损失与真菌群落密切相关，所以抑制了凋落物的养分释放。在火干扰后凋落物分解后期，剩余凋落物的化学组分由难分解的木质素、纤维素等化合物组成，主要通过过氧化物酶降解。火干扰降低了土壤中过氧化酶的活性，抑制了木质素的降解，进而降低了凋落物的分解速率和养分归还。杨新芳等研究发现，凋落物的分解速率和养分归还变化表现出不同的动态变化规律，在火后初始阶段C含量高于未火烧；火后4～14年，C含量与未火烧相比变化不明显，但N含量低于未火烧，且随着年限的延长逐渐增长；在火后40～70年，凋落物的分解速率和养分含量逐渐恢复到燃烧前的水平。因此，火干扰对凋落物分解速率以及养分归还的影响是一个较慢长且动态的过程，最终会逐渐恢复到燃烧前的状态。

2 火干扰对森林凋落物分解的间接影响

森林凋落物分解主要受到光合作用、降雨淋溶、大型食草动物的取食破碎、森林环境变化等生物因素和非生物因素影响。火干扰因子加入后，改变了森林微环境（温度、湿度、太阳辐射等）、土壤理化性质（pH值、土壤含水率、土壤孔隙度等）、林分密度、郁闭度等非生物因素，以及土壤动物、微生物生物量、活性、呼吸等生物因素，因而对凋落物分解有间接作用（图1）。下面从火干扰后环境、群落和物种变化以及火后不同的森林管理方式2个方面探究火干扰在凋落物分解过程中发挥的间接作用。

2.1 火干扰后环境、群落和物种变化对森林凋落物分解的影响

火后环境、群落和物种变化等与凋落物分解有着紧密联系。一方面，火后温度升高，改变了土壤动物、微生物栖息地的理化性质，影响了生物群落和物种组成，降低了某些真菌、土壤动物和微生物等分解者的潜在活性。例如，蛾幼虫是主要影响桉树（Eucalyptus）分解的无脊椎动物，但频繁火烧后，蛾幼虫的捕食者蜘蛛的生物量有所增加，与蛾幼虫呈负相关关系，抑制了凋落物的分解。另一方面，火干扰后森林内环境发生变化，温暖和潮湿的环境对酶的活性具有促进作用，有利于凋落物分解，且在火后其他因子不变的条件下，温度越高，凋落物的分解速率越快。其次，群落和物种变化对森林凋落物分解的影响在火干扰的不同阶段也有不同的变化规律。在火干扰后的初始阶段，紫外线强度升高导致土壤动物生物量降低，减少了其在呼吸和活动过程中产生的一些影响木质素、纤维素等难分解物质的分泌物和酶，进而抑制了凋落物的分解。在火干扰后期，凋落物分解速率加快，火干扰重组了地下生物群落，凋落物质量损失与未火烧相比呈逐渐增长的趋势，这表明在凋落物分解后期，微生物与真菌群落等生物的活动促进了凋落物的分解。此外，火后副产物黑碳也会通过改变土壤的理化性质（温度、湿度、持水性等）来提高分解者的活性，进而促进凋落物的分解（图1）。综上，高温和高湿的环境更利于火后群落和物种的恢复，火干扰初始阶段抑制了土壤动物、微生物、酶等生物的活性，降低了凋落物的分解速率；但随着恢复时间的延长和土壤动物、微生物栖息地的恢复，它们的活性和生物量会逐渐提高，可促进凋落物的分解。

2.2 火后不同管理方式对凋落物分解的影响

火后不同的管理方式对凋落物分解具有长期的影响，不同的管理方式开展时间的不同对凋落物分解的影响也不同。Barlow等研究发现，火干扰后原生天然林的凋落物分解速率没有显著的变化，而人工林的凋落物分解速率与其他生境相比有所降低，因此自然更新相比于人工更新更有利于凋落物的分解。但有研究证明，火后短期内人工种植的桤木(Alnus cremastogyne Burk.)林内蚯蚓种群生物量比其他树种高，从而导致更强烈的生物扰动，有利于有机质的累积。同时在火后1～2年采取计划火烧人为间伐生态修复的管理方式，可以通过减少桉树林的树冠覆盖面积，使阳光更好地照射地表，促进喜光植物的发芽，加快火后森林植被的恢复，改变土壤中地下微生物的活动，增加土壤中的β-N-乙酰氨基葡萄糖苷的酶活性，促进凋落物的分解。因此，人工更新的管理方式可以改变火后森林的光照和水文条件，改善森林土壤环境，有利于火干扰后森林的恢复与更新，提高凋落物中的C、N、P等养分元素的释放速率，促进凋落物的分解。综上，不同地区、不同管理时期，以及不同管理方式对森林凋落物分解的影响不同，会受到植被类型以及土壤、气候、光照、水文条件的影响，但尚缺乏统一性的结论（表1）。

3 研究展望

尽管现今关于火干扰对森林凋落物分解的影响研究在国内外已经取得一定成果，但由于森林生态系统自身具有的复杂性、多变性，致使火干扰对森林凋落物分解的影响也是多变的，仍需从不同角度进行大量研究，探索火干扰和森林凋落物之间的关系。目前国内研究对火后森林凋落物分解尚缺乏长期变化规律的探索，且火后恢复方式对凋落物分解的影响研究还比较匮乏，同时火后副产物黑碳对凋落物分解的作用还有待探索。基于此，火干扰对森林凋落物分解的影响还应从以下3个方面进一步研究。

1）加强火后不同恢复年限对凋落物分解动态变化的影响研究。火干扰对凋落物分解的影响是一个长期动态的过程，火烧后不同时间段会表现出不同的变化规律。由于目前开展这种长期的研究比较困难，尚不能明确地了解到火后恢复年限的变化对凋落物分解的动态影响。因此，为了得出更详细统一的结论，未来开展火烧年限变化对凋落物分解的影响的相关研究是很有必要的。

2）探究火干扰后采取不同的森林管理方式对凋落物分解的影响。火后选择科学的管理方式不仅有利于凋落物的分解，还在促进森林生态系统恢复和养分循环方面具有重要作用。火干扰后凋落物的分解速率因不同的火后管理方式而表现出不同的变化，目前由于人力、物力以及火烧迹地较难进入等因素的影响，开展火后不同恢复方式的研究还相对困难。因此，未来应加强火后不同恢复方式的研究，合理的管理方式不仅可以节省大量的成本，还可以提高森林生态系统火后的恢复速率，提高林分稳定性。

3）了解火后副产物——黑碳在森林凋落物分解过程中的作用。森林火灾发生后，会产生大量的灰分和黑碳。灰分是森林完全燃烧的产物之一，而黑碳是森林不完全燃烧而产生的物质之一，储存着大量的碳，具有高稳定性、多孔隙等特点。目前国内关于黑碳对凋落物分解的影响的相关研究还较少，尚不能得出统一性的结论。黑碳可能直接影响凋落物的分解，也可能通过改变地表温、湿度或影响土壤动物、微生物活性等间接影响凋落物的分解。因此，未来可从添加不同梯度黑碳出发，探索火后黑碳输入对凋落物分解的影响及其主要驱动因子。

第一作者：胡同欣，副教授，博士生导师，主要研究方向为林火生态，林火预测预报，E-mail: htxhtxapple@sina.com。

通信作者：孙龙，教授，博士生导师，主要从事林火生态、林火行为、林火监测等领域的研究，E-mail: sunlong365@126.com。

来源：中国林业科学研究院林业科技信息研究所《世界林业研究》2023年第2期https://mp.weixin.qq.com/s/G5yxUtBCS8fh_AUBVjMilg