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当你看到这堆“枯叶”时，你会相信它在一场小雨后就会“大变活苗”吗？

北京凤凰山上的一株牛耳草（图片来源：Planta (2024) 259:47）

有这样一种小草，能在极端干旱时叶片迅速卷曲，上演“假死”的戏码，得到雨水滋润后又重新舒展，再现生机。如果你不熟悉它，很可能会被它的“演技”迷惑，对它视而不见，它就是拥有“干而不死”的神奇本领的牛耳草。

牛耳草的身份档案

牛耳草的学名是旋蒴苣苔（Dorcoceras hygrometricum Bunge, 曾用名Boea hygrometrica），苦苣苔科（Gesneriaceae）长蒴苣苔族（Trib. Didymocarpeae）旋蒴苣苔属（Dorcoceras）植物，因其叶片外形酷似牛的耳朵而得名，广泛分布在中国华北、华东、中南、西南等地区。从海拔200-1320米的山坡、山谷及山沟边、林下岩石上都能发现其踪迹。

牛耳草为多年生无茎草本，株形小而优美，营养生长期和花期均具有较好的观赏性。叶色碧绿，形圆质厚，双面被白色贴伏长柔毛，花冠紫色或淡紫色，花形玲珑可爱。7-8月开花，9月结果。

花期果期中的牛耳草（图片来源：植物智）

牛耳草在《本草纲目》《本草图经》《名医别录》和《滇南本草》等中国古代医药典籍中都有详细记载，具有散瘀止血、清热解毒、化痰止咳的功效。牛耳草还具有抗菌的药理作用，在现代医学中也有一定的应用潜力。

牛耳草的生存秘籍

植物就像是大自然的“生存专家”，面对缺水的困境，都有一套“秘籍”应对。一些植物通过发展深根系吸收土壤深层的水分，如沙漠中的胡杨树；还有一些会通过减少叶片面积、落叶或改变叶片结构来降低蒸腾或贮水保水，如梭梭和柽柳等。

无论是“开源”还是“节流”，终极目标就是保证植物关键分生部位——芽点和顶端分生组织的细胞不缺水，这样就能保证植物存活，有新的叶片长出。

牛耳草则采取了一种不同的策略——不保水，不深根，全靠细胞的耐脱水性，叶片干枯蜷缩后，以一种类似休眠的假死状态坚持到下一次遇水“重生”，原来的叶片也基本都能存活，继续生长发育。

作为典型的复苏植物，牛耳草能在叶片失去自身95%水分的情况下，维持细胞的活力。一旦雨水降临，叶片便会迅速吸水，然后“复活”，重新展开，恢复生机。这种能力让它不需要牺牲老叶，也不用只保护芽点。原来的叶片还在，遇水后，原有的生物量（包括物质和能量）可以被保留下来，不需要重新开始生长，节省了重新构建叶片所需的时间和资源，植物也可以更快地进入下一个生长阶段。牛耳草的这种特殊能力被称为“耐干性”，这种能力让它在多变的环境中更加灵活，资源的利用效率更高。

在植物的进化史中，早期的陆生植物都有一套耐干旱的本领，比如说很多苔藓植物和地衣。随着时间的推移，被子植物中具有这种能力的物种不足1%，牛耳草便是少数能够展现这种特性的。科学家们发现，复苏植物和低等植物的耐干性有明显区别，复苏植物在基因表达调控方面更为灵活，面对干旱胁迫时，牛耳草能迅速开启一系列复杂的生理和分子机制来应对和适应。

牛耳草的失水复水表型（图片视频来源：李扬；视频剪辑：胡文佳）

减少伤害：当叶片细胞因为干旱失水时，细胞膜和细胞质会因为失水而收缩，但由于细胞壁是刚性的，它不会跟着收缩，这样就在细胞膜和细胞壁之间形成了一种拉扯的力量——机械张力。如果张力过大，就会导致质膜损伤、细胞内容物泄漏，细胞解体。

牛耳草的细胞壁“能屈能伸”，可以进行灵活地折叠（图3），这是它在耐旱复苏过程中保持完整细胞结构的一个关键因素。干旱时细胞壁可以在适当的位置折叠，减少因为细胞失水而产生的拉扯力，就不容易将细胞膜扯破。一旦有水了，细胞壁又因为刚性限制细胞吸水的速度和数量，防止细胞因为吸水过快过多使得细胞质膜损伤。

此外，牛耳草还有几个应对干旱的“秘密武器”。干旱时，叶片会卷曲起来，叶背的被毛直立，叶绿体会移动位置，这些变化有助于帮助牛耳草减少对于阳光的吸收，降低光合反应速率、减少光合相关活性氧（ROS）等有害副产物的积累，避免可能带来的伤害，对细胞进行更好的保护。同时，这些变化还会触发牛耳草体内的信号传递，激活更多的保护和修复机制。

激活保护：干旱来临时，牛耳草就会启动激活脱水保护反应，涉及多种机制和多个信号通路。它体内的“信号兵”——植物激素脱落酸（ABA）、小分子代谢物如活性氧（ROS）、一些寡糖等开始传递缺水的信号，一场细胞保卫战就开始啦。

这些信号激活了一系列“开关”——转录因子，如WRKY、HSF、bZIP等进一步调控一些关键基因，这些基因会帮助细胞抵御干旱带来的伤害。

同时还会增强抗氧化的功能防御，相关的酶（如SOD、POD、GST、PPO）以及谷胱甘肽、维生素C和维生素E等，都是减少活性氧的产生的“防护罩”，减轻氧化应激，保护细胞器和细胞结构。

此外，牛耳草还会积累蔗糖和棉子糖途径寡糖，这些糖不但具有渗透调节的功能，还能在细胞质失水后形成一种介于液体和固体之间的胶体状态，减少机械损伤。

最后，牛耳草会通过DNA甲基化等表观修饰调控基因的表达，进一步增强耐旱能力。

修复生物大分子及细胞器：即使牛耳草再耐旱，水分亏缺也会不可避免地造成一些细胞器和细胞的损伤。但牛耳草有一套“自救”系统，能够在干旱后快速修复受损的细胞，保持的正常的生长和代谢。

干旱会导致DNA受损，如碱基损伤、DNA链断裂等。这时，牛耳草碱基切除修复、核苷酸切除修复和同源重组修复等方式进行修复，以确保遗传物质的稳定。对于蛋白质，干旱可能会导致它们错误折叠或聚集在一起。干旱时，牛耳草在减少蛋白质降解的同时，也会增加热激蛋白的产生，在它们的帮助下，其它蛋白质能够进行正确的折叠。同时还会激活自噬机制，专门清理那些受损的蛋白质和细胞器，保持细胞的结构和功能。

关于牛耳草复苏机制的分子调控网络、生态适应策略等还有许多未解之谜，科学家们也在不断探索。

几乎完全失水的牛耳草叶片细胞的细胞壁发生折叠以避免细胞膜破裂

（图片来源：Plant Biology, 2009, 11(6): 837-848）

结    语

科学家们在牛耳草中已经发现了一些抗旱保护和调控基因，能够提升植物在干旱下的存活率，而对牛耳草生存策略的研究，对于农业和植物育种也提供了思考和启示。

未来，随着基因组学、合成生物学和生态学研究的不断发展，科学家们有望揭示更多牛耳草复苏背后的奥秘，并将这些知识应用于农业生产、生态保护、园艺和生物医药中。

致谢：国家植物园（南园）王锦绣博士在牛耳草的典籍记录方面提供了咨询。

参考资料：

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审核 | 邓馨