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外来入侵杂草：豚草和三裂叶豚草

豚草和三裂叶豚草简介

豚草属（Ambrosia）植物是菊科（Asteraceae）向日葵族一年生或多年生草本植物，据统计，全世界存在约44种豚草属植物。近200年来，豚草属植物依靠广泛的传播能力和强大的繁殖性能，生长遍布世界40多个国家和地区，在全世界范围内造成入侵危害，尤以墨西哥、加拿大、美国和中国危害最突出，是全球范围内公认的恶性杂草。截至目前，我国报道的豚草属植物只有豚草（Ambrosia artemisiifolia）和三裂叶豚草（Ambrosia trifida）2种，其花粉具有高致敏性，在北美是引起季节性过敏性鼻炎和哮喘的重要原因，仅豚草花粉致敏每年对我国造成的经济损失就高达24.5亿人民币（周忠实等, 2021）。两物种于20世纪30年代侵入中国，分别于2003年和2010年被列入我国外来入侵物种名单，并于2022年12月被农业农村部、自然资源部等六部门列入《重点管理外来入侵物种名录》。

豚草形态特征

一年生草本植物，高20-150 cm；茎直立，上部有圆锥状分枝，有棱，被疏生密糙毛。下部叶对生，具短叶柄，二次羽状分裂，裂片狭小，长圆形至倒披针形，全缘。上面深绿色，被细短伏毛或近无毛，背面灰绿色，被密短糙毛。雄头状花序半球形或卵形，直径4-5 mm，具短梗，下垂，在枝端密集成总状花序。总苞宽半球形或碟形；花冠淡黄色，长2 mm，有短管部，上部钟状，有宽裂片。瘦果倒卵形，无毛，藏于坚硬的总苞中。花期8-9月，果期9-10月。

图1. 豚草叶部形态特征（中国植物图像库, 2023）

图2. 豚草花序形态特征（中国植物图像库, 2023）

三裂叶豚草形态特征

一年生粗壮草本植物，高50-120 cm，有时可达170 cm，有分枝。叶对生，有时互生，具叶柄，下部叶3-5裂，上部叶3裂或有时不裂，上面深绿色，背面灰绿色，两面被短糙伏毛。在枝端密集成总状花序。总苞浅碟形，绿色；总苞片结合，外面有3肋。花托无托片，具白色长柔毛，每个头状花序有20-25朵不育的小花；小花黄色，长1-2 mm，花冠钟形，上端5裂，雌头状花序在雄头状花序下面上部的叶状苞叶的腋部聚作团伞状，具一个无被能育的雌花。花期8月，果期9-10月。

图3. 三裂叶豚草叶部形态特征（CABI, 2023）

图4. 三裂叶豚草花序形态特征（CABI, 2023）

表1. 豚草和三裂叶豚草形态特征比较（杨晨, 2023）

豚草和三裂叶豚草生物学特性

豚草属植物种子没有特定的传播方式，可以通过水、动物、土壤或人体携带的途径进行传播（Milakovic et al., 2014）。豚草属植物对低温环境、湿度和日照长度敏感，这些因素制约植株的生长繁殖。豚草属植物最适生长温度为10-30℃，温度为6℃时种子即可出苗，但低温条件下植物生长受阻，出现矮化和发育缓慢现象。植株发芽时土壤湿度需满足14％以上的含水量，一定范围内出芽速度随湿度的增加而加快，同时种子埋于土壤的深度也影响着发芽率，深度9 cm以内均可出芽，1-5 cm最佳，10 cm以上种子不能萌发。

豚草和三裂叶豚草有着极强的环境适应能力，对土壤酸碱度的上下限值要求宽泛，能够在pH为5.5-7.5条件下生存并繁育，其种子存活时间长（Zhao et al., 2021）。二者外形粗壮高大，可适应不同的生长环境，特别是人为干预的地带或草场，最容易产生单一优势种群。在缺乏自然天敌的情况下，由于强悍的生态可塑性和顽强的生命活力极易造成“性态爆发”，造成生物群落的破坏。

豚草和三裂叶豚草的分布

豚草属植物现包含44个种，其中31种源自于北美，8种来自南美，3种来自亚洲，欧洲和非洲各有1种。豚草和三裂叶豚草均起源于北美，在中国前者普遍出现于南方省份，后者则常见于东北地区和西北地区，有的地区还会发现两者的种间自然杂交植株。豚草于1935年在中国杭州被发现，20世纪50年代入境我国北方。三裂叶豚草于20世纪30年代初期进入我国的东南沿海岸，1935年在辽宁铁岭地区被发现和鉴定，之后三裂叶豚草发展趋势逐步向华南、华东和西北方向扩散。截至目前，豚草和三裂叶豚草等豚草属植物已经侵入了北京、江西、江苏、湖北、河南、天津、广东、山东、福建、湖南、安徽、贵州、新疆及东北三省等地等23个省，形成了南京、武汉、南昌-九江、沈阳-铁岭-丹东4个分布中心（袁梦琦等, 2021）。

图5. 三裂叶豚草在中国的适生区预测图 [审图号：GS(2021)6506号]（李佳慧等, 2021）

危害

豚草属植物的危害主要体现在人类健康、农牧业生产以及生态环境3个方面。

1．对人体健康的危害

豚草属植物花粉是一种常见的致敏原，花粉中存在大量的水溶性蛋白质，在人体内可迅速释放，导致人们出现过敏性鼻炎、皮炎和哮喘，进而引发肺气肿、支气管痉挛和心脏病，甚至严重时造成心力衰竭死亡（Runswick et al., 2007）。豚草花粉感染后患者会年年复发，且病症逐年加重，给患者的行动和生活带去不便和困扰。如我国的沈阳、武汉和南京等地区是三裂叶豚草最易发生的区域，据资料记载发病率0.5％～1％，最高可达5％（Chen et al., 2018）。

2. 对农业及畜牧业的危害

豚草属植物生命力极其旺盛，根部体系发达，可混杂于小麦、玉米、大豆、水稻和大麻等中耕作物和禾谷类作物中，豚草属植物一旦侵入农田，就会争夺农作物的水分、矿质营养、光照和生存空间。其耗水能力相当于2倍农作物，同时其消耗肥料的能力与农作物相当，相同条件下大量吸收土壤中的氮和磷，造成土质营养缺乏，作物生长发育迟缓，严重时造成农作物枯萎死亡甚至绝产绝收。另外，豚草属植物混生于作物还会带来大豆害虫、甘蓝菌核病和向日葵叶斑病的传播（刘玉春, 2012）。豚草属植物对畜牧业也有很大的影响，牛羊误食，可使产出的乳品质量下降，甚至死亡。

3. 对生态环境的损害

相比其他有害杂草，豚草属植物的生态侵略性更强，更容易在一定区域内形成单一群落，造成当地植被结构的破坏，影响生态稳定。豚草属植物产生的化感物质会对周围的杂草、农作物或者其他植物的生长发育进行制约，使相邻植物生存受到压迫（Sucur et al., 2021）。这些化感物质常常通过双重化感效应影响农作物生长，具体为低浓度促进、高浓度抑制。如果豚草属植物如果实现了压倒性生长，就可以在短时间内形成种群优势，造成周围植株的相继死亡，使整个生物链受到创伤，最终严重破坏生态系统的自我修复功能。

豚草和三裂叶豚草防治措施

1. 物理防治

豚草属植物发生数量少、面积小，危害等级为一般入侵和局部入侵时，宜采取物理防除。物理防除具有效果持久、不反复的优点，但需要投入大量的人力和物力。豚草属植物最佳防治时间为开花结籽之前，采用反复拔除、割除、铲除等方法杜绝豚草属植物种子的产生，这样既能避免开花散粉引起过敏症状，又可减轻豚草的再次发生和危害。

2. 化学防治

化学防除作为各地普遍应用的有效防除方法，针对路边、铁路旁、废墟等远离农田的豚草属植物进行防治，具有防除范围广、成本低、见效快的优点。我国目前常用的除草剂有迈士通、使它隆、阔早枯和草甘膦等（丁世强等, 2021）。但化学防除也存在短板，一方面豚草属植物种子存在休眠机制，所以往往无法根除而再次萌发。另一方面，长期大量的使用化学药品，不仅造成环境污染、生态平衡破坏，而且容易产生抗药性植株，同时加大了防治难度。因此，豚草属植物的化学防除首要考虑选择作用高效、针对性强和低残留污染的除草剂。

3. 生物防治

生物防治的核心是利用特异性天敌昆虫或病原微生物将侵入地的豚草种群密度控制在合理范围内，防止继续扩散和危害的方法。生物防治措施具有可靠、安全和可持续的优点，是有害生物综合防治策略的具体表现。对豚草属植物进行生物防治主要体现为运用天敌昆虫和植物病原菌防治。目前天敌昆虫应用较为普遍的是豚草卷蛾（Epiblema strrenuana）和豚草条纹叶甲（Zygogramma suturalis），植物病原菌防治的研究起步较晚，如从自然感染的豚草植株中曾分离出一种婆罗门白锈菌（Abugo tragopogonis），该菌能有效地控制豚草属植物数量（Hartman, 1980）。

4. 植物替代

植物替代法是利用人工培养的经济价值植物与入侵植物对抗竞争，掠夺入侵植物营养资源，挤压入侵植物生存空间，从而达到抑制蔓延、减少扩散和取代生长的目的。该方法具有节约资源、涵养水源、改良土质、增大土地利用率和提高环境质量的优点。目前筛选出的替代植株有紫花苜蓿（Medicago sativa）、黑麦草（Loium perenne）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）和草地早熟禾（Poa pratensis）等（李明等, 2014）。

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