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惠刚盈：描述森林结构的重要变量

摘要：森林结构决定森林功能，森林结构泛指不同植物种类和大小的空间配置与分布。显然，描述结构的变量皆涉及到植物之间的关系。林分结构是研究森林结构的基本单元，是森林经营和分析中的重要因子，分析林分结构有助于人们了解森林的发展历史、现状和生态系统将来的发展方向。森林结构虽可用不同变量从不同方面进行测度，但在森林结构的诸多测度变量中，地上部林分密集程度、水平分布格局和树种配置以及林木大小分布等尤为重要，无疑在整个森林生态系统结构和功能以及物质循环过程中发挥着关键作用。从测度森林结构的方法而言，标记的二阶特征函数在解释树种间关系和林木大小分化与尺度变化关系等方面具有明显的优势，但需要测量林木位置坐标数据。基于相邻木关系的林分空间结构量化分析方法不仅能同步完成林木分布格局、树种隔离程度和大小分化3个方面的分析，且在解析小尺度的林分空间结构上较传统指标或函数更为优越，可以直接通过结构分析导出森林结构调整方法——结构化森林经营，而该方法已成为提升森林质量的有效途径。

1引言

森林结构指构成森林的植物个体分布格局及其属性的连接方式。森林是最大的陆地生态系统，因此可以认为植物个体就是森林生态系统的结构要素，属性即是该系统中的植物种类、个体数量、大小及其分布。从广义来讲，森林是以乔木为主体、由植物、动物及其微生物区系组成的生物群落，基于这个定义人们很早就着重研究森林生态系统的营养结构，一个完整的森林生态系统由初级生产者、消费者、分解者和非生物的环境组成。从狭义理解，森林则偏重于以乔木为主体的植物群落。植物群落内不同种类的植物之间并非是杂乱无章的堆积，而是存在着复杂的相互关系，是各种自然生态过程在很长时间和空间尺度上综合作用的结果。森林结构是森林生长及其生态过程的驱动因子，也是森林动态和生物物理过程的结果，直接与森林生态系统功能紧密相连，它影响森林生态系统的生物量产出、物种多样性以及生物栖息地等，决定了森林生态系统功能服务的质量。

林分结构是研究森林结构的基本单元，既是森林经营和分析中的重要因子，也是实施森林经营活动的具体对象。提高林分结构的多样性和复杂性，被认为是实现森林生态系统生物多样性维持和增加的基础，是实现精准提升森林质量的有效途径，一直是森林经营研究的重点问题。分析森林结构有助于人们了解森林的发展历史、现状和生态系统将来的发展方向，对深入了解各种森林植物与环境的关系以及森林的生长发育、更新、演替规律等具有重要意义，并可为制订科学的经营措施提供理论依据。

2 描述森林结构的重要变量

结构决定功能是系统论中的重要法则，森林作为生态系统理所当然地遵循这一系统法则。众所周知，森林是复杂的开放系统，其复杂性归结于森林结构的多样性，即空间分布格局多样性、树种多样性和大小多样性。为揭示森林结构这种复杂关系，人们分别从不同角度进行森林结构分析。显然，描述结构的变量都涉及到植物之间的关系。生态学常用的林木间距及其分布、物种组成及其多样性和种群分布格局以及林学上常用的林木大小分布如年龄分布、直径分布、树高分布、树冠分布等均是对森林结构不同方面的测度。在森林结构的诸多测度变量中，地上部林分密集程度、水平分布格局和树种配置以及林木大小分布等尤为重要，无疑在整个森林生态系统结构和功能以及物质循环过程中发挥着关键作用。

2.1 林分密集程度

林分密集程度是体现群落或种群大小的结构变量，自然涉及到林木间距及其分布。惠刚盈等提出了表达林分密集程度的新指标——林分拥挤度（K），用林木平均距离与平均冠幅的比值来表达林木拥挤在一起的程度。该指标清晰直观地表达了林分中林木间的拥挤程度，K值越小，林木间越拥挤，合理拥挤度区间为[0.9，1.1]，K=0.9对应的林分郁闭度P≈ 0.86；K=1.1对应的林分郁闭度P≈0.71。林分拥挤度是对林分拥挤程度更为直观科学的表达，具有简单易操作的优点，可用于评价森林是否需要经营及确定首次间伐时间与经营强度，最终为密度控制与调节提供了依据。

2.2 物种组成

森林群落组成是群落生态学研究的基础，不同植物群落结构和功能存在很大差异，这种差异主要受控于组成物种的不同生态、生物学特性及它们的构成方式。林分树种组成研究内容主要集中在林分中植物的区系背景分析 、科属组成、物种丰富度、优势种重要值、层片结构、种间关系、生态位以及群落动态等方面。反映群落中物种成分的多度、显著度、层片结构等特征，常用表达生物多样性的物种丰富度指数、Shannon-wiener指数、Simpson指数、优势度、均匀度等来分析群落组成特征。在森林经营中，常用物种组成系数这一指标表达林分树种组成结构，即根据树种断面积与林分总断面积的比值，用十分法来表示。

2.3林木大小分布

直径分布规律是最基本的林分结构，反映了各径级林木的株数分布，其规律性很早就受到林学家们的关注。林分直径便于测定，是许多森林经营技术及测树制表技术理论的依据。林学家们对人工同龄林的直径结构进行了大量的研究，并运用不同的分布函数对同龄林的直径分布进行拟合；天然复层异龄混交林的直径结构规律较为复杂，由于林分中的林木个体年龄不同，林木个体大小分化差异明显，其径级结构与人工同龄林明显的不同。1933年迈耶（Meyer）发表了择伐林的直径分布研究结果，他认为择伐林的直径分布符合指数分布；这个结果与1898年德莱奥古（de Liocurt）研究异龄林中径级分布的结果相一致，即q值法则，林分直径结构中相邻两个径级的株数之比是一个常数q。1920年毕奥莱提出云、冷杉林林分蓄积的最佳比例，能保持林分最高生产力，即小径木（20～ 30cm）、中径木（35～50cm）、大径木（55cm 以上）蓄积比例为 2：3：5。继顾尔诺和毕奥莱后，有不少学者对异龄林的理想结构进行了大量研究，Meyer在总结前人研究的基础上，提出异龄林各径级林木株数随径级增大而减少，可用负指数表示，此规律是迄今为止描述理想异龄林最重要的结构特征之一。著名的经营天然林的“检查法 -Control Method”就是基于理想的倒“J”型直径分布原理而提出，目前该方法在瑞士、法国、德国以及日本和中国等国家得到广泛应用。

2.4森林年龄结构

森林年龄结构是植物种群统计的基本参数之一。森林种群年龄结构的研究在森林生态学领域取得了许多成果，发现了许多规律。统计幼龄到老龄不同年龄组的个体数占总个体数的百分比，即年龄金字塔或生命表，可以根据不同年龄组的比例关系，推测种群发展趋势。如果该种群是迅速增长的种群，则种群具有大量幼体和少量老年个体；相反，如果种群中幼体较少而老年个体较多，则说明该种群是衰退的种群；正常稳定型种群则是种群各个年龄组的个体数几乎相同或均匀递减，出生率接近死亡率，处于平衡状态。在研究森林年龄结构时，由于无法直接得到树木的年龄，使用生长锥测定树木的年龄时难免破坏树木的生长，因此常常用树木的直径结构代替年龄结构来分析种群的结构和动态。年龄结构分布规律已成为进行林分状态分析中的一个重要变量。

2.5森林垂直结构

森林群落的垂直结构主要指森林群落分层现象，是植物群落的基本特点之一，也是群落结构的重要部分。成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。群落的成层性包括地上成层和地下成层。一个植物群落垂直结构配置上，究竟分为几个层次，这是由环境条件和群落的性质决定的。森林群落的垂直结构常根据群落组成的高度，划分乔木层、灌木层和草本层3层，乔木层又分为乔木上层和乔木下层2个层次。除以上划分方法外，近年来出现用林层比或林层数来描述森林的垂直结构的方法。安慧君将林层比定义为参照树i的n株最近相邻木中，与参照树不属同层林木所占的比例，并运用该方法对阔叶红松林中不同树种的垂直结构进行了分析 ；惠刚盈等将林层数定义为由参照树及其最近4株相邻树所组成的结构单元中，该5株树按树高可分层次的数目。成层性则以结构单元来统计调查，从而可以估计出各层林木所占的比例。国际林联（IUFRO）依据阿斯曼的研究以树高来划分林层，即根据林分优势高将林分划分为3层，树高≥2/3优势高的林木为上层林木，树高介于1/3～2/3优势高之间为中层林木，树高≤1/3优势高的为下层为林木，而划分为一层的附加条件是所划分的林层中林木株数必须≥10%。森林垂直结构目前已作为衡量森林生态系统稳定性的一个重要指标，也作为森林近自然性测度的重要方面。

2.6森林水平结构

森林水平结构可以从以下4个方面加以描述：①树种的空间分布格局，即林木个体在水平方向上的分布形式；②树种的空间隔离程度，即林分树种组成和空间配置情况；③树种的生长优势程度，即林木个体大小分化程度；④林木的密集程度，即林木个体间的拥挤情况。

在传统生态学研究中已经发展了大量的有关林木分布格局判定的方法，如样方法和无样地法，常用的指数有方差均值比、Pielou非随机指数、负二项指数、扩散指数、丛生指标、聚集指数 等。Ripley提出了点格局分析方法，将每个个体视为二维空间上的一个点，通过对空间上任意两个点间的二阶特征乘积密度与随机分布状态下的值进行比较，判断两点间是否独立存在或者有某种联系，该方法可分析任意尺度的空间分布格局，也可以用模拟的零模型来检验不同尺度下林木间的相关关系是否偏离于期望的状态以及偏离的程度，此即为森林空间结构的二阶特征方法。森林空间结构二阶特征方法广泛应用于森林生态学研究（Ripley函数，O-ring统计，双相关函数等），分析林木空间中的分布格局、树种之间的空间相关联等。近年来，标记二阶特征函数经Diggle、Pettiinen、Illian、Wiegand&Moloney等人的发展而得以完善 ，该方法既可以从不同方面表达森林的空间多样性，又可以分析和验证更多的森林自然发展规律，能在不同尺度、时间序列上揭示植物群落动态变化的驱动机制，比如种子扩散限制、密度制约、种间竞争、生境异质性等。惠刚盈等提出了基于相邻木关系的角尺度方法，通过判断参照树与最近4株相邻木组成的夹角与标准角的关系，统计相邻木间的夹角有多少比标准角小来定义该参照树的均匀性，通过对所有参照树的均匀性分析来评价全林分的林木分布特征。近年来还出现了用Voronoi多边形方法进行林木分布格局分析。

Pielou基于最近相邻木提出了分隔指数（Segregation）的用于描述群落中种间隔离关系，尽管Pielou分隔指数的计算没有运用林木的相对坐标，但其实质是描述了群落中2个种群个体的相对位置分布关系，即 2个树种在群落中是随机分布、吸引还是排斥，有研究认为Pielou分隔指数仅适用于分析树种随机分布混交林的种间隔离关系，对均匀与团状分布的种群易造成不合理的描述。Gadow 等于1993年提出了基于3株相邻木关系的混交度的概念，该指数对于树种较多的混交林的树种隔离程度表现出了较好的区分度，在一定程度上也体现了林分中树种组成的多样性。Hui等又在林分平均混交度修正的基础上提出了基于相邻木关系的树种空间多样性指数（TSS）。

以林木个体树干粗细、高低以及树冠大小为指标，表征林木的大小分化程度。由于胸径的数据收集起来相对简单，已成为许多永久性地块测量的基础，由此而发展了许多表达林木大小分化程度的多样性指标，例如林木大小变异系数、Gini系数、胸径分布偏度、大小分化度、大小比数等，均能反映林木的大小分化程度。除了能用胸径作为比较对象外，大多数方法都能够运用树高、冠幅、断面积等作为比较因子。还有许多学者通过使用Shannon-Weiner指数来分析直径分布，称为林木大小多样性 。

林木密集程度是林分空间结构的重要属性。常用的指标主要有郁闭度、疏密度和单位面积上林分株数密度，但这些指标主要是是针对林分整体而言的，并很难反映单株林木间的密集程度。胡艳波和惠刚盈以空间结构单元为基础，提出了基于参照树与其4株相邻木关系的密集度概念，通过判断林分空间结构单元中参照树与4株相邻木树冠连接程度来分析林木密集程度；密集度取值越大说明参照树与4株相邻林木密集程度越高，林木树冠越连续覆盖在林地上方；密集度取值越小说明参照树与4株相邻林木密集程度越低，参照树竞争压力小，林木越稀疏，出现林隙的可能性增加。

3 展望

森林结构的概念广泛，内涵丰富，是森林生态系统中最主要和最根本的特征。表征森林结构的指标有很多，一般而言，可将这些测度指标可分为空间与和非空间指标。常见的林分非空间结构指标包括林分树种组成、直径结构、树高结构、年龄结构、蓄积（生物量）结构、群落层次结构（乔、灌、草、枯落物结构）等。林分空间结构特征是指林木的垂直结构和水平结构，其中，水平结构包括树种隔离程度、大小分化程度、林木分布格局和林木的拥挤程度等；垂直结构包括林木的高度分层或林层数等。

长期以来，森林结构的研究主要集中在森林群落树种组成结构、年龄结构、径级结构、群落的成层性、生物量分配等方面，刻画森林结构特征的指标多为单一的概率值或概率分布图，这些指标反映的都是林分平均结构状况，很难将它们中的指标进行有意义的联合。近年来，基于相邻木关系的森林结构量化分析方法得到了迅速的发展和广泛应用，这种方法对于描述林木与其最近相邻的关系能够提供良好的生态学和培育学解释，并已成为指导森林进行结构调整有效手段，在世界许多国家如德国、中国、墨西哥等不同的森林类型中已有成功的应用实例。在森林结构与生态过程关联性研究中，森林结构二阶特征函数扮演着重要角色，发展了点格局方法，如双相关函数（g （r）），基于Ripley’K函数的L函数和Mark函数的O-ring统计等方法，用来描述林木空间中的分布格局并分析树种间的空间关联等。标记的点格局分析或标记的相关函数近年来逐步兴起，由于林木除了位置坐标外，本身还有自己的属性，如树种、胸径、树高、冠幅、活立木和枯死等属性，在进行林木位置分布格局分析时，将林木自身的属性“标记”在林木的位置上，从而可以分析这种具有属性的点在空间中的排列方式，该方法在解释树种间关系和林木大小分化与尺度变化的关系具有明显的优势。

分析森林结构的目的在于深刻认识森林生态系统的本质，通过优化森林结构，增加森林结构多样性和森林生产力来指导提高森林生态系统服务功能。众所周知的未来木（Z-树）经营，或目标树经营（都涉及到改善目的树种的微环境，因为单木微环境对林木个体未来的发展有着重要的影响。可见，针对单木的集约经营是未来森林经营的一个重要发展方向，而科学描述和量化单木微环境的方法至关重要。基于相邻木关系的林分空间结构量化分析方法能将林分结构参数有机的转化成竞争指数，可以精准量化林木微环境，且能从中导出森林结构调整方法—结构化森林经营。众多研究表明，结构化森林经营是提升森林质量的有效途径。

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