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被寄生的达尔文雀

引言  物种间相互作用

进化（Evolution）是生物学研究的主要问题之一，我们的公众号在之前的文章“鸟类的多样性是如何产生的？”介绍了鸟类在物种水平上是如何进化和形成的。这次的文章主要介绍不同物种间的相互作用是如何促进物种进化的。我们以加拉帕戈斯群岛（Galápagos Islands）的达尔文雀（Darwin's finches）为例子介绍这些鸟类物种与它们身体上的寄生虫之间的相互作用。

加拉帕戈斯群岛上17种达尔文雀（图：Kleindorfer et al., 2022）

适应性辐射（Adaptive Radiation）指亲缘关系相同或相近的一类物种适应多种不同的环境而分化成多个不相同的物种，形成一个同源的辐射状的进化系统。但这种进化的过程在所有物种形成的方式中是非常罕见的（在之前的文章“鸟类的多样性是如何产生的？”中有更详细的介绍）。达尔文雀是适应性辐射的经典示例，大约在150万年内产生了17个物种。每种达尔文雀物种都拥有不同大小和形状的喙来适应不同的环境或资源。因为喙的形态可以预测鸟类的觅食行为，因此，如果某些寄生生物能够改变鸟类喙的形态（例如，引起喙的畸形），那么最终可能会影响宿主的觅食行为。

1997年首次在达尔文雀的巢中发现了一种名为Avian Vampire Fly的寄生蝇（下文简称寄生蝇，学名：Philornis downsi）。这种寄生蝇是加拉帕戈斯群岛上六种破坏性入侵物种中的一种，被认为是该群岛陆地鸟类生存的最大威胁，目前已知该寄生蝇的宿主包括加拉帕戈斯群岛中的22种陆地鸟类，其中包含至少11种达尔文雀。寄生蝇成虫是植食性物种，以腐烂的植物为食，但雌性寄生蝇会将卵产在鸟巢中。当寄生蝇的卵在鸟巢中孵化成为幼虫后，幼虫会以发育中的雏鸟的血液和组织为食。通常第一龄的幼虫会驻留在雏鸟的鼻孔中，一些第二、三龄的幼虫也会停留在幼鸟的鼻孔中，它们会取食雏鸟鼻腔组织和血液。寄生蝇的幼虫能够造成巢内一半以上的雏鸟死亡。存活下来的雏鸟长大后的喙会变得更短、鼻孔更大，这会导致这些鸟类的鸣叫声和觅食行为发生变化（Kleindorfer et al., 2019；Kleindorfer et al., 2022）。

寄生蝇的生命周期对达尔文雀宿主鼻孔大小的影响。（a）寄生蝇的生命周期示意图。在孵化后期或早期育雏期间，成年雌性在达尔文雀巢中产卵。第一和第二龄幼虫以雏鸟的软喙组织为食约3天，然后移动到巢基，从那里第二和第三龄幼虫以发育中的雏鸟的血液和组织为食4-10天。大约10天后，成虫从蛹中出现。幸存下来的雏鸟通常有扩大的鼻孔。（b）（左）发育中的达尔文雀和（右）成年达尔文雀的鼻孔扩大示意图。图：Lauren K. Common。

正文 研究介绍

Kleindorfer等人的研究分别在2019年和2022年以“Introduced parasite changes host phenotype, mating signal and hybridization risk: Philornis downsi effects on Darwin's finch song”（https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0461）和“Functional traits and foraging behaviour: Avian vampire fly larvae change the beak and fitness of their Darwin's finch hosts”（https://doi.org/10.1111/1365-2435.14061）为题目详细报道了寄生蝇对达尔文雀鸣声和觅食行为的影响。

方法 概述

研究地点和物种

这两项研究都在加拉帕戈斯群岛的弗洛雷亚纳（Floreana）岛上进行。物种包括中树雀（Camarhynchus pauper）（声音和觅食行为）、小树雀（C. parvulus）（声音和觅食行为）、中树雀雌性和小树雀雄性配对产生的杂交种群（声音和觅食行为）以及小地雀（Geospiza fuliginosa）（觅食行为）。

中树雀（左，Camarhynchus pauper）、小树雀（中，C. parvulus）和小地雀（右，Geospiza fuliginosa）。图：Barry Kent Mackay

个体捕捉和形态测量

使用雾网捕捉鸟类个体，对每个个体进行环志（包括彩环和具有编号的金属环）。测量每个个体的喙和鼻孔大小等信息，包括以下参数：（1）鼻孔到喙尖的长度（mm）；（2）嘴基到喙尖的长度（mm）；（3）颅骨到喙尖的长度（mm）；（4）喙宽（mm）；（5）喙深（mm）；（6）鼻孔大小（最宽处的鼻孔直径，mm）；（7）跗趾长度（mm）；（8）体重（g）。在鸟巢中计算寄生蝇的数量并测量雏鸟的鼻孔大小等信息。

鸣声数据的收集

使用录音机录制达尔文雀的鸣唱声，创建声音频谱图进行分析，测量了一下声音参数：（1）最小频率（Hz）；（2）最大频率（Hz）；（3）频率带宽（最大频率-最小频率）；（4）峰值功率；（5）歌曲时长（s）；（6）音节数；（7）颤音率（音节数/歌曲时长）。该研究调查了雄性树雀在其建立的展示巢中唱歌吸引雌性成功匹配的比例。

觅食行为的调查

观察并记录每只个体的觅食行为。记录觅食基质，包括地面、树叶、树皮、花朵、果实和苔藓；觅食技术，不同的觅食技术代表鸟类喙能够承受的最大负荷，共分为6个等级：（1）收集；（2）拾取；（3）咬；（4）探测；（5）撬动；（6）切除。

发现 主要结果

鼻孔增大的达尔文雀鸣唱吸引雌性的成功率降低

寄生蝇引起的达尔文雀鼻孔变形（增大）改变了这些鸟的鸣叫声。鼻孔变形的雄性具有较低的歌曲质量和较低的配对成功率，它们无法发出该物种特有或典型的鸣唱声。但鼻孔增大的雄性个体的鸣唱声与杂交的雄性歌曲没有显著差异，这些雄性个体会与杂交个体回交。这表明，这种“反向的物种形成”可能是由于寄生蝇引起的鸟类发声器官畸形导致同种雌雄之间缺乏有效的求偶信号交流。

鼻孔增大的成年小树雀（图：Katharina Peters）

鼻孔增大的达尔文雀倾向于喙承受更小压力的觅食方式

鼻孔尺寸正常的达尔文雀与鼻孔增大的个体相比更倾向于的收集地下猎物，并且鼻孔尺寸正常的个体更常使用“探测、撬动或切除”的觅食技术来寻找隐蔽的猎物。鼻孔增大的个体倾向于喙压力更小的采食方式进行觅食，比如，它们更倾向于在树叶表面收集食物。寄生蝇引起的达尔文雀鼻孔的增大改变了这些鸟类的觅食行为，这使得来自不同物种鼻孔扩大的鸟类生态位的相似性增加。这表明“反向生态位特化”是寄生早期的可能结果之一。

作者  作者简介

韩玉清  AEE在读博士生

我本科结束之后从地理学转到了生态学，这使得我有更多的机会与大自然接触，触碰和感受那些神奇的生物。从此立志科研道路走到黑。

研究兴趣：宏进化生态学、动物生态学、动物行为学。

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