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中生代的植物霸主——桫椤

桫椤是一类不开花不结果的树状蕨类，由于树形高大秀美，被誉为“蕨类植物之王”，是世界上最古老的活化石之一。它们穿越时空，隐居山谷，在花花世界中独守着自己的那抹绿色；它们高大挺拔，气质出众，在茂密森林中静静地撑起遮天巨伞。作为地球曾经的森林霸主，现存的桫椤家族还有多大？它们如何生存繁衍？面对地球纷繁复杂的环境气候变化，它们又将何去何从？

桫椤科植物

穿越时空，“桫椤树”下话沧桑

蕨类植物是地球上最早登陆的维管植物之一，是非常古老而神奇的植物类群，有近4亿年的演化历史。与现存矮小的草本蕨类不同，桫椤是现存的、古老高大蕨类植物中的典型代表，为第三纪早期冰川的孑遗植物和最古老的活化石，主要分布在泛热带地区。在人类已经发现的大量桫椤化石记录中，最早的桫椤化石来自古生代石炭纪，距今约有3亿多年。

随着地球环境逐渐变得温暖湿润，桫椤开始逐渐繁盛，直到1.8亿年前的中生代侏罗纪，桫椤广泛分布于北半球，与恐龙相伴而生，成为地球上的植物霸主，也成就了侏罗纪恐龙时代。虽历经无数次的气候骤变和岁月的洗礼，桫椤以其顽强的生命力，傲然挺立于这个星球上，成为留存至今的最主要的乔木状蕨类植物。然而，它们隐匿于山谷，低调生存，将昔日的辉煌全部隐藏在郁郁葱葱的枝叶之间，看不出一丝半点的没落感。

桫椤（Alsophila spinulosa）

银蕨是桫椤科植物之一，有的能高达15米以上，约6层楼高，因其叶背面银白色而得名。将叶子翻过来，银色的一面甚至会反射星月的光辉。早期的毛利猎人和战士在漆黑的夜晚，常常依靠银蕨树叶的银白色背面反射着火把和微弱的星月光，来辨认回家的路。此外，银蕨的茎干、髓以及嫩蕨叶也曾常用于毛利人的日常生活。新西兰人对银蕨有着特殊的感情，认为银蕨能代表新西兰的民族精神，将银蕨视为“国树”，银蕨认证（FernMark）也成为了新西兰国家级品质的标志。

银蕨（Sphaeropteris dealbata）

自然奇迹，演绎无花之美

幼叶拳卷是蕨类植物的典型识别特征，桫椤也不例外。生长过程中，密被鳞片的拳卷叶会逐渐伸展开来，生出硕大的羽片，吸取阳光和雨露。

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白桫椤（Sphaeropteris brunoniana）

桫椤（Alsophila spinulosa）

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在分类学上，这里的桫椤是指桫椤科（Cyatheaceae）所有植物。它们多为树状，又称为“树蕨”。茎干直立粗壮，直径10-20厘米；叶片巨大，呈长矩圆形，长可达5米，二至三（四）回羽状分裂，叶柄上常被毛或鳞片或有刺。叶片螺旋状聚生在茎顶端，使得树冠如撑开的巨伞。叶柄折断后会流出黄色的液体，并迅速愈合。笔筒树的下部叶片脱落后会在茎干上留下显著叶痕，斑纹如同蟒蛇的蛇皮，故笔筒树常被称为蛇木。

大叶黑桫椤（Alsophila gigantea）受伤后流出树汁

笔筒树（Sphaeropteris lepifera）及主干横切

桫椤与其他蕨类植物一样，依靠孢子来繁殖，这点与开花结果的种子植物不同。它们的孢子囊群球形，如同粒粒褐色虫卵，紧密排列在成熟能育羽片的背面。

桫椤（Alsophila spinulosa）叶背的孢子囊群

桫椤高大挺拔，终年常绿，植物体内含有独特的感光色素——光敏色素III，凭借其特殊的光合作用系统，它们不仅能生长于光照充分的地方，还能适应林下阴暗的环境，生长于植被茂密的峡谷。桫椤的自然生长成为山地生态环境优良的重要指标。

海南白桫椤（Sphaeropteris hainanensis）

适应分化，产生丰富多样物种

在漫长的历史长河中，植物并不是静止不变的，而是处于不断的分化演变之中。桫椤等树蕨类植物不断磨练生存技能，更新繁衍策略，以适应多变的环境，并将生存智慧代代传承，才得以留存下来。研究表明，草本植物的进化速率会高于木本植物，桫椤由于木本性状的出现，导致了进化速率很慢。

给植物命名时一般会选取最有代表性的特征来命名，桫椤也不例外。比如：桫椤科学名“Cyatheaceae”来自其模式属番桫椤属（Cyathea），后者来自希腊语“kyathos”（小杯），意指其孢子囊群盖顶端开口呈杯状，但该属在我国没有分布；桫椤属属名“Alsophila”意为“生于树林”；白桫椤属属名“Sphaeropteris”是由“sphaero”（球形的）和“pteris”（蕨）组成，意指“具球形孢子囊群的蕨”；黑桫椤属的属名“Gymnosphaera”由“gymnos”（裸露的）和“sphaera”（球形的）组成，意为“孢子囊群球形且裸露”。每一个学名都取自植物本身极具特色的形态和繁殖特征。

黑桫椤（Alsophila podophylla）孢子囊显微照片

桫椤种类十分丰富。截至目前，全世界有记录桫椤科植物4属650余种，为典型的泛热带分布类群。我国有3属19种，分别为桫椤属（6种）、黑桫椤属（9种）和白桫椤属（4种），主要分布在长江流域以南地区温暖潮湿的生境，其中云南的种类最丰富，有14种，广西次之，有10种，广东、海南和台湾各有分布7种，西藏、贵州、四川等地也有少量种类分布。

数量下降，亟待保护

桫椤以其独特的无花之美、丰富的科学内涵和深厚的文化魅力，传承着蕨类植物的文化和文明。它们株形美如华盖，具有重要的观赏价值，其主干及其横截面的纹路奇特而优美，可做成艺术品。此外，它们还具有较高的药用价值，中药中“飞天蠄蟧”即为桫椤类植物的茎干，具有活血化瘀、清热止咳、祛风除湿等药用功效，可用于治疗关节疼痛、水肿、肺炎等症状。而其“活化石”的位置对于研究蕨类植物进化和地质演变具有非常重要的意义，具有不可忽视的科研价值。

飞天蠄蟧（桫椤科植物茎干横切）

随着人类对地球及生物资源的肆意开发利用，地球表面75%的陆地面积已被显著改变。由于地质变迁、气候变化、人为砍伐、生境破坏等原因，曾经广布于地球上的桫椤现已变得十分稀少。而且，桫椤的孢子繁殖在自然条件下十分困难，难以自然繁衍。作为木本植物，桫椤地下根系并不发达，且生长周期长，很多个体来不及长大便被采挖，数量急剧下降而濒危，目前桫椤科全部物种都已被列入《世界自然保护联盟濒危物种红皮书》。2021年我国公布的《国家重点保护植物名录》中，除了小黑桫椤（Gymnosphaera metteniana）和粗齿桫椤（Alsophila denticulata）外，桫椤科的其余所有物种被列为国家二级重点保护野生植物。

海南白桫椤（Sphaeropteris hainanensis）

植物保护策略主要有就地保护、迁地保护和离体保存等形式，其中就地保护是保护物种多样性及其生境的最主要方法，贵州赤水桫椤国家级自然保护区、海南热带雨林保护区、云南墨江西岐桫椤省级自然保护区等，成为我国就地保护桫椤科植物的成功典范。

我国各大植物园和科研院所也保存着丰富多样的桫椤种质资源，并积极开展保护生物学研究。研究人员已突破桫椤孢子繁育技术壁垒，进行大量人工扩繁，来缓解因市场需求带来的野外采挖，促进野生植株的有效保护。作者所在单位深圳兰科中心建有蕨类植物迁地保护和扩繁基地，保存有平鳞黑桫椤（Gymnosphaera henryi）、海南白桫椤（Sphaeropteris hainanensis）等9种桫椤科植物。近年来还采用孢子繁育技术，成功繁育桫椤、中华桫椤和笔筒树等濒危蕨类苗上万株。

深圳兰科中心培育的笔筒树孢子苗

兰科中心中华桫椤“微森林”

深圳兰科中心桫椤种质资源圃

气候条件是桫椤类植物潜在地理分布的重要因子，科研人员根据最大熵（MaxEnt）模型，利用ArcGIS软件对气候变化背景下桫椤在中国的潜在地理分布进行了预测，发现桫椤类植物的高适生境重心向西北方向和高纬度地区转移。侏罗纪时期遍布全球的桫椤家族，现仅残存温热地区，在全球变暖的未来，它们植物是否会再次引来新的繁荣？

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