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丛枝菌根真菌：草原土壤中的“宝藏级”微生物

2022-07-27   来源：中国绿色时报

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它遍布草原，是植物与土壤之间的亲密介质。它在绝大多数草原植物根系的侵染率都在60%以上，有些甚至达90%……它就是丛枝菌根真菌。

丛枝菌根真菌是一类与植物共生的土壤真菌，因其侵入植物根系形成丛枝状结构而得此名。目前，全球分离鉴别的种类共有300余种，分属11科、27属。丛枝菌根真菌为什么会成为当前生态学界研究最热、了解最深入、最受推崇的土壤微生物类群？

国家林业和草原局北方草地资源与生态保护创新团队负责人、北京林业大学草业与草原学院纪宝明教授介绍说，丛枝菌根真菌本身很有意思。它们是所有土壤微生物中公认的起源最古老、分布最广泛、功能最重要的类群。丛枝菌根真菌的起源可以追溯至4.6亿年前的奥陶纪，也就是地球上植物登陆的时间，所以很多人认为丛枝菌根真菌对根系尚不健全的原始植物成功登陆起了关键作用。其次，丛枝菌根真菌遍布全球所有的陆地生态系统，能够与80%以上的高等植物形成共生关系，尤其是在草原，几乎找不到没有丛枝菌根真菌的植物；另外，丛枝菌根真菌可以帮助植物吸收氮、磷等土壤养分，改善植物的水分状况，提高植物抗旱性，增强植物抗病能力，改良土壤结构，对植被-土壤系统的生产力、稳定性和演替都起着重要的调控作用。

地球上可供研究的土壤微生物微乎其微，丛枝菌根真菌是目前仅有的几类可以深入研究的土壤微生物，它给人类打开了一条探索真菌之路。

纪宝明说：“土壤中的微生物数量众多、种类繁杂，但绝大多数都摸不着、看不见、抓不住，想研究也无从下手或浅尝辄止。只有丛枝菌根真菌既可以提取分离，也可以纯化扩繁，既可以从微观上研究其生理生化，也可以从宏观上研究其生态功能。自1842年丛枝菌根真菌首次被人类认知以来，尤其是近30年地下生态学成为研究重点以来，围绕丛枝菌根真菌的基础和应用研究积累了大量成果。”

丛枝菌根真菌不仅在生态学基础研究方面炙手可热，其在应用方面的价值也不容小觑。

纪宝明表示，丛枝菌根真菌具有多方面的潜在应用价值，尤其是在草地功能的维持、退化草地的修复、人工草地的增产等方面有可能发挥重要的作用。20世纪70年代起，欧美国家就开始研发以丛枝菌根真菌为功能菌的微生物菌肥，并尝试将其商品化和产业化，仅近20年全世界申请丛枝菌根真菌相关的专利就接近700项，但因为丛枝菌根真菌具有很强的区域匹配性，其功效局限于特定的气候-植被-土壤条件，丛枝菌根真菌微生物菌肥目前在整体上仍处于研发和示范阶段，大面积的推广应用较少。

草原是地球重要的生态系统之一，一直以来，无论是国际还是国内，针对丛枝菌根真菌的研究重点都是在草原。原因很明显：首先丛枝菌根真菌遍布草原，绝大多数草原植物根系的丛枝菌根真菌侵染率都在60%以上，抓一把土就可以筛出几十、几百甚至更多个孢子，菌丝遍布土壤内和根系周围。其次是草原丛枝菌根真菌功能重要，丛枝菌根真菌是植物-土壤之间的亲密介质，菌丝分泌的球囊霉素是土壤颗粒的粘结剂，土壤水分及氮、磷养分依赖菌丝来吸收和传输，丛枝菌根真菌能够排挤掉侵入根系的病原菌，这些功能直接促进了植物个体的生长和抗逆性，间接调控着植物群落的结构和多样性。再次是丛枝菌根真菌具有应用于退化草原生态修复的潜在价值，因为丛枝菌根真菌具有宿主专一性和生态匹配性，优势丛枝菌根真菌种类的变化有可能是草原土壤质量、植被退化状况、草地健康水平的敏感指示。另外，基于丛枝菌根真菌的重要功能，以乡土丛枝菌根真菌为功能菌的微生物菌剂或菌肥有可能用于退化和沙化草原的生态修复。

我国是世界上草原资源最丰富的国家之一，草原的健康也关乎着我国生态的健康。因此，我国从未停止对草原上丛枝菌根真菌的研究。

近10年来，国家林业和草原局北方草地资源与生态保护创新团队、北京林业大学草业与草原学院围绕丛枝菌根真菌在促进退化草原恢复演替和生态修复的潜在作用，开展了系统性的基础研究和应用示范。

纪宝明说：“我们对丛枝菌根真菌对草地退化和草地健康的指示作用进行了研究。在草原生态系统中，丛枝菌根真菌-植被-土壤三者之间是天然形成的生命共同体。气候变化和人为活动对草地生态系统植被和土壤的影响，会直接作用于丛枝菌根真菌，导致它的群落组成、结构和多样性发生改变，直接反映到优势丛枝菌根真菌种类的根系侵染率、菌丝密度和孢子密度等指标发生变化。

纪宝明举例说，团队在青藏高原高寒草甸的研究表明，随草甸退化程度的加重，草甸丛枝菌根真菌群落优势菌属发生了由根囊霉属转变为多样孢囊霉属的变化。前者被认为能够显著提升宿主植物的生产力，而后者则主要在土壤中形成大型菌丝体和孢子，但对植物养分吸收的协助功能不强。我们在内蒙古退化和沙化温性草原的研究表明，草原沙化会导致丛枝菌根真菌群落多样性显著下降。由于丛枝菌根真菌作为土壤微生物对环境变化更加敏感，且其与植被-土壤具有强烈的协同关系，因此丛枝菌根真菌群落特征很可能是判断或者预测草地退化程度和土壤健康程度的重要指示。

我国天然草原蕴含优良的乡土丛枝菌根真菌种质资源，但其搜集、评价、扩繁和保藏工作一直未获重视。一个优良菌种通常需要具有遗传上的稳定性，能有效侵染目标植物，改善植物的营养状况或品质，与土著菌和病原菌等其他微生物的生存竞争中占优势，具有适应或抵抗不利和极端环境的能力。

依托近年的国家自然基金项目、重点研发项目、中科院战略先导项目和第二次青藏科考项目的支持，纪宝明带领创新团队在青藏高原高寒草地和内蒙古温性草原的典型区域，通过长期、大尺度、系统的野外取样，搜集了来自100余种草原植物的丛枝菌根真菌种质资源，在北京大兴、河南鄢陵、西藏拉萨、内蒙古呼和浩特建立了天然草原丛枝菌根真菌种质资源圃和种质资源库，筛选、鉴别、扩繁、保藏了一批重要的乡土丛枝菌根真菌种质资源，为进一步研发可用于天然草原保护修复的微生物菌肥和土壤改良剂奠定了基础。

有了种质资源，纪宝明和其团队开始着手技术研究。我国北方干旱半干旱地区及青藏高原高寒地区的草地生态环境脆弱，退化沙化较为普遍，严重威胁生态环境。草地沙化会导致土壤丛枝菌根真菌群落多样性显著下降，且由于生境恶劣和缺乏共生微生物的生长协助原生植被恢复困难，这可给团队带来了不小的困难。

“我们团队本着‘修复先修土、修土先补菌’的理念，通过乡土菌根真菌资源的调查与搜集、乡土生态匹配菌根真菌的扩繁及菌剂制备、乡土菌根真菌菌剂的接种与维护三个阶段，对沙化草地土壤探索丛枝菌根真菌的微生物修复技术。”纪宝明说。

北方草地资源与生态保护创新团队依托林业公益性行业科研重大专项“藻草灌复合植被恢复重建关键技术研究与示范”，在内蒙古库布其沙化草地2000亩藻草灌复合植被恢复重建示范区内开展了丛枝菌根真菌菌剂修复的应用示范。示范区成果显著，接种乡土菌根真菌菌剂的柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿等植物高度从初始时不足20厘米，两年后达到1米以上，同时植物群落的盖度从不到10%提高到30%以上，包括密度、生物量在内的多项植物群落指标均有显著提高。该项研究是目前国内为数不多的大面积应用丛枝菌根真菌进行沙化草地修复治理的实例。（王辰）