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Nature Plants | News and Views

生态学的一个基本原则是，物种必须适应当地的气候和环境条件，以使它们在特定的地方能够繁荣。这就解释了为什么你会在不同气候的不同生态系统中发现具有不同功能特征的不同物种集合。例如，在热带地区经历季节性干旱的地方，你通常会发现干燥的森林由树木密集、耐旱的树种组成；而在热带地区较湿润的地方，你会发现雨林包括许多较大的、较轻的木材物种，在较干燥的条件下会灭亡。由于这些不同的功能组成，不同的植物群落有不同的结构和动态，提供不同的生态系统服务，对气候变化的不同方面很敏感。

这种群落组成与条件的匹配是全球变化通过物种生存、生长和繁殖的变化推动全世界生态系统变化的观察的基础。随着温度的升高，耐高温的物种更有可能受益，而适应低温的物种更有可能受害，导致群落组成的方向性变化，这被称为嗜热化（thermophilization）。在某些情况下，嗜热化可导致整个生态系统分布的突然变化，如发生在高纬度和高海拔系统中的情况，温度上升使木本植物的丰度和大小增加，导致 "绿化"——即苔原或高山草地转变为灌木丛或森林。同样，由于区域降水模式的变化或由于森林砍伐和生境破碎化导致的暴露变化，更干燥的条件会导致旱生化（xerophilization）。反之，在越来越湿润的地方，我们可能会看到适应干旱的物种的丰度下降和群落中生化（mesophilization ）。

除了气候变化之外，生物互动的改变——由于物种的引入或土著种的灭绝和破坏——可以对植物群落的构成产生明显的影响，从而影响这些群落所提供的服务。例如，由于狩猎，热带森林中大型脊椎动物——它们也是种子的散播者——的消失，被认为有利于具有较小种子的树种，而这些树种也往往具有较轻的木材。随着木质较轻的物种繁荣昌盛，木质较密的物种数量减少，这些“空旷森林”中储存的碳量将减少。在另一个例子中，由于油棕种植园的大量种植，使得掠夺农作物的本地野猪的数量增加了100倍，导致猪在附近森林筑巢时使用的小树数量急剧减少，从而减少了树木多样性，改变了未来森林的组成。

图 | 树木死亡

正如慢性驱动因素（也称为“压力”；例如，温度、降水量和蒸汽压亏缺的持续变化）会对树种产生不同的影响，并引发组分变化一样，诸如野火、干旱、热浪、寒潮、风和生物袭击等突发急性事件（也称为脉冲）的频率和/或强度也会发生变化。这些短暂的干扰尤其表现为树木死亡率的差异变化，因为树木死亡引起的变化比生长或增补引起的变化更为突然，是森林碳储量空间变化的主要原因。换言之，仅少数几棵大树的“突然”死亡将对森林群落结构和功能产生重大而直接的影响，而增补模式的变化可能需要多年时间才能成为结构或功能的可衡量变化。

近期一项研究惊讶地发现，气候可以选择性地影响树种的死亡率，从而影响热带森林群落的组成：通过闪电。闪电是热带森林中一个未被充分认识的死亡来源，造成了40-50%的大树死亡，使大树的平均寿命缩短了近40年，并且在唯一进行过系统研究的热带森林中，闪电占树木生物量周转的15%以上。

被闪电击中通常被认为是随机性的缩影，人们可以合理地预期，闪电释放的极端能量和热量会立即杀死任何被击中的树木。然而，通过跟踪巴拿马巴罗-科罗拉多岛上近100次闪电袭击的命运，Richards等人表明，树木物种之间在易受闪电袭击的程度以及雷击后的生存能力方面实际上存在很大差异。事实上，有三种物种——豆科（Dipteryx oleifera）、大戟科（Hura cripitans）和皂科（Pouteria reticulata）——在雷击中100%存活，而其他物种（尤其是棕榈科（Arecaceae））几乎肯定会在雷击时死亡。有趣的是，那些最有可能遭受雷击的树种死亡率最低，这表明雷击敏感性和耐受性之间存在潜在的权衡。考虑到雷电致死的重要性，新发现的树种间易感性和耐性差异预计将对适应性产生重要影响；因此，闪电频率在空间或时间上的差异应导致不同的分类和功能组成。

▲Richards et al 测量了被闪电击中的树木的死亡率，并将其与破坏频率和树木功能特征联系起来。最有可能受到闪电攻击的物种也显示出最高的存活率。气候变化引起的闪电频率变化可能会改变热带森林的物种组成和碳循环。下图显示了被闪电“劈死”的大树。

通过研究雷电引起的死亡率与不同物种水平的功能特性之间的关系，作者希望揭示什么样的适应允许耐受。令人惊讶的是，与耐雷性相关的唯一特征是木材密度。木材密度有时被称为“master trait”，因为它与生活史密切相关。茂密的树木物种往往更保守，这意味着它们通常生长较慢，寿命更长。人们可能认为茂密的树木物种具有较高的电阻率，因此对雷击更为敏感，但研究实际上发现，茂密的木材物种对雷击具有更大的耐受性，这是基于他们对物种历史背景死亡率差异的分析。这一反直觉的结果可能反映了这样一个事实，即电阻率是各种解剖和生理特征的一种突现属性（emergent property），任何单一特征，如木材密度，都很难预测电阻率（例如，油桐的木材密度极高，但其电阻率与许多较轻木材物种的电阻率相似或更低）。

耐雷性和木材密度之间的正关系也可能是由于与慢-快生命史连续体相关的其他因素的影响，这些因素与闪电没有直接联系。例如，木材密度低的树木可能不是直接死于闪电，而是死于雷击的次生间接影响（例如，随后树木或树枝坠落或生物攻击造成的损坏）。换言之，尽管雷击的直接影响应取决于树木的电特性，但还有许多其他复杂的相互作用机制涉及死亡率，如果整合起来，可能会导致密集树木物种的更高耐受性。这些共病因子的相对作用只能通过记录关于活树的一系列变量的数据并长期监测来评估。

气候变化正在推动全球气温上升。更高的温度增加了大气中的能量，导致了更强和更多带电的风暴。如果热带地区的闪电增加25-50%，预计热带大树的死亡率将增加约10-20%。鉴于木材密度和雷电引起的死亡率之间的负相关关系，可以想象雷电的增加会减少大树的丰度，同时推动密林树种丰度的增加。森林结构和功能组成的这些变化可能反过来产生级联效应，改变动态和对其他气候因素的敏感性（例如，木材密度通常与抗旱性有关）。此外，雷电引起的森林结构和动态的变化将影响关键的生态系统服务，如碳循环和储存。

全球变化可以通过多种方式不同程度地影响树种的适应度和死亡率，可能导致生态系统组成、结构和功能的复杂变化，有时甚至是意料之外的变化。这些变化会影响生态系统服务，必须在气候和碳循环模型中予以考虑。至关重要的是，我们要支持并扩大实地和偏远地区监测自然生态系统对气候的响应的努力，以便我们能够更好地预测它们对未来气候变化的反应。

文章信息：

标题：Changing forests under climate change

期刊：Nature Plants

类型：News and Views

作者：Kenneth J. Feeley*【University of Miami】, & Daniel Zuleta 【Smithsonian Tropical Research Institute】

时间：2022-08-22

DOI：https://doi.org/10.1038/s41477-022-01228-5

https://mp.weixin.qq.com/s/Hy9SeRs5GoUMkuH8tuAtXw