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蕨类植物约有1万余种，不仅是种子植物的姊妹谱系，也是维管植物的第二大类群。2021年9月公布的《国家重点保护野生植物名录》中，石松类和蕨类植物有11科120余种被列入，其中荷叶铁线蕨（Adiantum nelumboides）、光叶蕨（Cystopteris chinensis）以及水韭属（Isoetes）所有种被列为国家一级重点保护野生植物。

铁线蕨属（Adiantum）为一类中小型蕨类，属于凤尾蕨科（Pteridaceae），不育叶和能育叶同型，叶柄细圆形，黑色或红棕色，有光泽，坚硬如铁丝线；拉丁名“Adiantum”意为“少女的头发”，故名铁线蕨。铁线蕨外形雅致，观赏价值高，部分种类可全草入药，或做钙质土壤指示植物，全世界约有200种，我国约有30余种，包括了许多高度特化的物种。铁线蕨属植物是世界园艺界的宠儿，其清秀可爱的叶形深得全世界室内观赏园艺的喜爱。

扇叶铁线蕨 A. flabellulatum       梅山铁线蕨 A.meishanianum

铁线蕨 A.capillus-veneris        灰背铁线蕨 A. myriosorum

假鞭叶铁线蕨 A. malesianum     毛叶铁线蕨A. hispidulum

1978年，在中国重庆万州石柱县发现了一种形态奇特的小型蕨类，单叶，叶柄栗色，细长如铁丝，叶片圆肾形，叶脉辐射状，上面绿色光滑，围绕叶柄着生处有1-3个同心环纹，叶边具圆锯齿；能育叶背部边缘具褐色的孢子囊群。林尤兴（1980）经过形态学的比较，认为其与分布于非洲西部马德拉岛和加纳利群岛的肾叶铁线蕨（A. reniforme）极为相似，于是命名为肾叶铁线蕨的变种(A. reniforme var. sinensis)。因其叶片似荷叶或金钱，故得名荷叶铁线蕨（或荷叶金钱草）。

荷叶铁线蕨自然生境(a)、个体(b)、叶正面(c)、背面(d)

(图片来源于Zhong et al.2022)

2015年，王爱华等通过分子生物学、细胞学、孢粉学及形态学等研究发现，中国三峡库区的荷叶铁线蕨(A. reniforme var. sinensis)与非洲加纳利群岛和马德拉岛的肾叶铁线蕨（A. reniforme）在分子系统树上为完全不同的分枝，且两者遗传距离相对较长，两者分歧分化时间约在4.94百万年前；发现肾叶铁线蕨为六倍体（染色体数目2n=6x=180），荷叶铁线蕨为四倍体（染色体数目2n=4x=120）；而且荷叶铁线蕨孢子表面有皱褶，叶片薄纸质，肾形，有同心环，而肾叶铁线蕨孢子表面平滑，叶片厚革质，更圆似蒲扇，无同心环。认同张宪春（2012）的处理——该种独立为荷叶铁线蕨（A. nelumboides）。其拉丁种加词“nelumb-”意为“荷叶的”。

荷叶铁线蕨（A. nelumboides）和肾叶铁线蕨（A.reniforme）的形态和分子发育关系（图片来源：Wang et al.2015）

荷叶铁线蕨起源古老，在系统发育上独立分支，具有独特的生态习性，外形独特，分布范围极其狭窄，仅分布在我国长江三峡库区，生长在覆有薄土的喀斯特岩石或紫色砂页岩岩缝中。三峡地区水电站的建设，导致部分栖息地被淹没，种群急剧下降。再加上荷叶铁线蕨具有较高的观赏价值，而且当地百姓认为其可以治疗肝炎、中耳炎等疾病而过度采挖，不少种群相继消失，进一步加剧了其野生种群的濒危。目前，该物种正处于灭绝的边缘，被列入中国濒危物种红色名录和国家一级重点保护野生植物名录。

荷叶铁线蕨（A. nelumboides）

物种遗传多样性是物种生存和进化的基石。一般说来，濒危物种由于种群缩小、分布范围狭窄而导致近亲繁殖和等位基因随机固定，从而降低种群的遗传多样性，导致物种适应外界自然环境变化的能力更低，有时甚至会趋向灭绝。荷叶铁线蕨作为中国生物多样性保护中的旗舰物种，其遗传多样性状况和濒危机制一直关注的焦点。

与开花植物的二倍化过程不同，多倍体蕨类的二倍化通常维持比较高的染色体数目和重复DNA比例。许多具有高染色体数目的同型孢子蕨类植物在同工酶分析中表现出二倍体遗传表达的证据。具有高染色体数的同型孢子蕨类缺乏广泛多倍化的证据这一现象被称为“多倍体悖论”(Soltis and Soltis 2000)。

2022年，中山大学与中国环境科学院、深圳市兰科植物保护研究中心、中国科学院西双版纳植物园等科研人员共同联手，通过报道一种同型孢子蕨类——荷叶铁线蕨的基因组，不仅为多倍体蕨类的基因组结构提供重要见解，还发现在全基因组复制事件发生后大量的假基因化的现象，以及共线性区块中假基因化的证据。这一研究支持多倍体蕨类通过广泛的基因沉默产生遗传二倍体，从而保持高染色体数的假说，第一次通过基因组证据回应了“多倍体悖论”。该论文发表在国际期刊Genome Biology Evolution上。

(图片来源：Zhong et al.2022)

在此基础上，深圳兰科中心等单位科研人员利用简化基因组测序技术（genotyping by sequencing, GBS）对来自6个居群的28个荷叶铁线蕨样本测序，共获得29.6 Gb的数据，并筛选得到9,423个高质量单核苷酸变异位点(SNP)，通过遗传多样性和居群遗传结构分析，并结合不同气候情景下物种潜在分布区差异，探讨了荷叶铁线蕨的濒危原因和科学保护策略。

结果表明：

（1）荷叶铁线蕨的基因组大小为5.01‒5.83 Gb之间，且均为四倍体, GC含量约为39%‒41%；荷叶铁线蕨总体上具有较低的遗传多样性，不同种群间有较低的遗传分化和基因流；

（图片来源：孙维悦等2022）

（2）荷叶铁线蕨115百万年至11.7百万年的末次冰期（LGP）经历种群收缩, 在11.2 kya的末次盛冰期(LGM)前经历种群扩张。这可能与冰期来临后，荷叶铁线蕨对寒冷环境的极度不适应有关。在经历了长期的瓶颈效应后, 在15 kya左右，种群才开始有轻微的扩张，可能是由于末次冰期结束后，地球表面温度开始回升，有利于荷叶铁线蕨的繁殖生长。

（图片来源：孙维悦等2022）

（3）生态位模拟表明, 与现代气候相比，在未来一百年气候变化下荷叶铁线蕨的潜在分布区面积略有增加，但高适生区面积减小，其主要适生区向北迁移。影响其分布的主导因子为昼夜温差月均值和最冷季降水量。

（图片来源：孙维悦等2022）

正是由于荷叶铁线蕨遗传多样性低，不同种群间遗传分化较低，再加上气候条件的变化, 其适生区狭窄，导致其遗传多样性和种群数量急剧下降。因此，自身更新能力低以及过度的人为活动干扰可能是导致其濒危的主要原因。该研究论文以“基于保护基因组学揭示荷叶铁线蕨的濒危机制”为标题2022年6月发表在我国重要学术刊物《生物多样性》上。

一起行动吧

荷叶铁线蕨是我国三峡地区特有的自然界的奇迹！至今尚不清楚荷叶铁线蕨（四倍体）和她的非洲近亲肾叶铁线蕨（六倍体）之间的亲缘关系，他们历经四百多万年的远隔重洋，但至今仍是姐妹情深，不仅相貌相似，更是血脉相连！

在此，我们紧急呼吁在荷叶铁线蕨的原产地重庆万州、石柱建立自然保护区或自然保护小区，杜绝私自采挖；加强荷叶铁线蕨繁育和迁地保育，推广荷叶铁线蕨人工繁殖技术。通过生境恢复及自然回归等措施，增加居群间的基因交流，防止遗传资源丢失加剧而再一次丧失我国长江流域的瑰宝。

参考文献：

[1]PPGI. 2016. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J Syst Evol. 54:563–603.

[2]Soltis PS, Soltis DE. 2000. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids. Proc Natl Acad Sci U S A. 97:7051–7057.

[3]Wang, AH, Y Sun, H Schneider et al. 2015. Identification of the relationship between Chinese Adiantum reniforme var. sinense and Canary Adiantum reniforme. BMC Plant Biology. 15:36.

[4]Zhong Y, YB Liu, W Wu, et al. 2022. Genomic Insights into Genetic Diploidization in the Homosporous Fern Adiantum nelumboides. Genome Biol. Evol. 14(8):1-13.

[5] 林尤兴．1980．中国铁线蕨属的新分类群.植物分类学报，18(1):101-105.

[6]潘丽芹,季华,陈龙清. 2005. 荷叶铁线蕨自然居群的遗传多样性研究. 生物多样性. 13(2):122-129.

[7]孙维悦, 舒江平, 顾钰峰等. 2022.基于保护基因组学揭示荷叶铁线蕨的濒危机制. 生物多样性, 30(7):1-11.

[8]严岳鸿，石雷（编著）. 2014. 蕨类植物迁地保护的方法与实践. 北京：中国林业出版社.

文丨何祖霞 严岳鸿

图丨 严岳鸿/论文

审核丨陈建兵 王美娜

编辑丨何祖霞