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林深时见“鹿”，解谜鹿角蕨

有很多植物因为长得像动物，以至于直接以动物的名称命名。在这些植物中，必须提到鹿角蕨，顾名思义，就是长得像鹿角的蕨类。到底有多像呢？一起来看看吧。

二歧鹿角蕨大大的“包菜头”（营养叶）和长长的“鹿角叶”（孢子叶）

是否有植物长得像动物？确实有，而且数量还不少。它们不仅长得像动物，而且中文名还直接冠以动物名，比如说狗尾巴草、鼠尾草、鸡冠花、猫尾木、金毛狗蕨和蜈蚣草等。有一类蕨类植物就因为惟妙惟肖的“动物长相”而出名。它们还能独自成景，散发出高冷、优雅和神秘的气息，成为热带植物玩家的心头好，也是家居装饰业的新宠。它就是蕨类植物中的明星家族——鹿角蕨属（Platycerium）。

鹿角蕨属隶属于水龙骨科，是一类大型的附生蕨类植物，多数附生在树干上，少数附生在石头上。鹿角蕨相貌奇特之处在于它有两种类型的叶子：大大的“包菜头”和长长的“鹿角叶”。“包菜头”其实是它的营养叶，负责提供营养。它们宽阔且厚实，从芽点处一左一右的呈覆瓦状排列，紧紧贴在树干上。“鹿角叶”是鹿角蕨的孢子叶，负责繁殖。革质的孢子叶从芽点处簇生而出，或直立，或下垂，形状变化很大，有的不分叉，有的呈二叉、四叉或更多叉，宛如鹿的角，“鹿角蕨”的名字即由此而来。

和大多数蕨类植物一样，鹿角蕨的孢子囊群着生于孢子叶背面：有的在分叉的顶端或中部；有的在第一回分叉的凹陷处；还有的在特化的勺形裂片背面。由于孢子叶常向下垂，背面对着树干向下方散播孢子繁殖，因此有时我们可以看到一棵树上有很多鹿角蕨从上至下排列生长。

千方百计适应环境

附生植物的生存环境要比地生植物艰难，离开了大地，它们的水分和养分得不到稳定的供应，还要应对更为强烈的阳光照射。为了适应这样的环境，鹿角蕨对自己的形态进行了诸多“升级”，是附生植物适应性演化的代表类群。

鹿角蕨的营养叶有两种形态。一种是直立的，由于附生植物无法从地面获得水分和养分，“机智”的鹿角蕨就依靠直立的营养叶形成“空巢”来拦截雨水、落叶和动物粪便等。空巢就像是一个小型堆肥箱，把截留的有机物分解成植株需要的养分。这类鹿角蕨也被称为“垃圾收集植物”。鹿角蕨营养叶的另一种形态为球状。此类营养叶包裹成球状紧紧地抱住树枝，这样不仅可以减少水分流失，还能增加根茎的湿度及保水能力，在干旱季节更能保持植物生长点的生命力。拥有球状营养叶的鹿角蕨，其孢子叶通常是向上直立生长的，让雨水可以顺着叶子流到营养叶，充分利用水资源。

鹿角蕨叶片表面有很多白色的星状毛，这被认为是与植物抗旱能力相关的性状。星状毛是一种由几根毛扩展排列成为星状结构的多细胞毛。叶片正面的星状毛可以反射大部分的太阳光，背面的星状毛可以保护气孔，减少水分蒸发。通常来说，星状毛越多，植物的抗旱能力也越强。

为了最大限度地减少水分蒸发，鹿角蕨演化出了复合型光合作用。大多数植物光合作用的途径单一，都是通过光合作用C3（最基础和普遍的途径）、C4（二氧化碳在不同的细胞中固定）或CAM（景天酸代谢，二氧化碳在不同的时间固定）途径中的一种来合成有机物，少数植物会在恶劣环境下由C3 途径整体转换成CAM 途径。但二歧鹿角蕨更为特殊，近期研究发现，其不同类型的叶片会采用不同的光合作用途径。例如，其孢子叶在白天会打开气孔吸收二氧化碳，同时进行光合作用，到了晚上气孔关闭，光合作用停止，即C3 途径。其营养叶则是在夜间打开气孔吸收二氧化碳，并将二氧化碳固定在肥厚的叶肉细胞中，白天则关闭气孔，利用夜间固定的二氧化碳进行光合作用，即CAM 途径。两种光合作用并用让二歧鹿角蕨更能适应干旱和炎热的环境。

二歧鹿角蕨叶片表面的星状毛可反射阳光

鹿角蕨的起源与分化

有研究表明，鹿角蕨属起源于约3500万年前的热带非洲地区，然后向东间隔分布并扩散到东南亚和澳大利亚，向西扩散到美洲热带地区。约2700万年前的晚渐新世，鹿角蕨属开始分化形成多个物种，因此，它在蕨类植物大家族中算是比较“年轻”的一类。

鹿角蕨全球共有18 个原生种（在一个区域内原来就存在，而非人为引入的物种），分布于亚洲、非洲、美洲及大洋洲的热带、亚热带区域，我国仅有 1 种，即绿孢鹿角蕨（P. wallichii）。

根据形态和生长特点，鹿角蕨在园艺上有很多种分类方式，例如：根据是否会产生侧芽分为单芽型和多芽型，通常来说单芽型的鹿角蕨体形都比较大，多芽形的则较小；根据营养叶的形态分为营养叶全包型和营养叶直立型。在经典植物分类学上，1972年，美国植物学家霍希扎基（Hoshizaki）按形态和分布地等因素将鹿角蕨属分为非洲- 美洲群（Afro-American group），有7种；爪哇- 澳大利亚群（Javan-Australian group），有4 种；马来- 亚洲群（Malayan-Asian group），有7种。这种分组方式后来也得到了分子生物学的验证和支持。

虽然鹿角蕨属只有18 个原生种，但它们形态各异，各自还有一些特殊的生存技巧，下面来一一认识吧。

鹿角蕨属的模式种

在植物分类学中，一个属均有一个物种作为属模式种，模式种通常是该属具有代表性的物种。圆盾鹿角蕨（P. alcicorne）是鹿角蕨属的模式种，属名Platycerium意为“宽阔的角状叶片”，种加词alcicorne则是“鹿角状”的意思。圆盾鹿角蕨是多芽型鹿角蕨，产自东非和马达加斯加，也被称为东非鹿角蕨。二者因产地不同，故叶片颜色略有差别，产自马达加斯加的叶片比东非的颜色更深。

圆盾鹿角蕨

鹿角蕨中的“四大天王”

鹿角蕨属中有4 个体形巨大的种，分别是女王鹿角蕨（P. wandae）、巨大鹿角蕨（P. superbum）、何其美鹿角蕨（P. holttumii）和巨兽鹿角蕨（P. grande）。它们都是前文提到的单芽型，常被称为“鹿角蕨四大天王”，从名字中都能看出“天王”的霸气！

“四大天王” 里体形最大的是女王鹿角蕨，分布于大洋洲的巴布亚新几内亚。其营养叶直立，芽点附近的部分叶片卷曲成流苏状；孢子叶分裂成长短不一的两个分叉，其中，上部的短分叉不分裂，下部的长分叉再分裂成多个分叉；孢子囊群生长在短分叉的顶部和长分叉的基部。

女王鹿角蕨

女王鹿角蕨芽点附近的叶片呈流苏状

何其美鹿角蕨分布于泰国、越南和马来西亚等东南亚国家。其营养叶的形态与女王鹿角蕨接近，但孢子叶略有不同。何其美鹿角蕨的孢子叶也有长短不一的分叉，且短分叉有分裂；孢子囊群的位置与女王鹿角蕨一样。

何其美鹿角蕨

巨大鹿角蕨分布于澳大利亚，是大洋洲唯一的单芽型鹿角蕨。其营养叶直立，顶端深裂；孢子叶在基部形成两个大的分叉，各自继续形成多个分叉；孢子囊群生长在两个大分叉中间凹陷的叶背处，每片孢子叶上各有1 个孢子囊群。

巨大鹿角蕨

巨兽鹿角蕨也称壮丽鹿角蕨，分布于菲律宾和印度尼西亚。其形态与巨大鹿角蕨相似，区别在于后者的孢子叶分裂成2 个等长的分叉，而前者分裂成4 个等长的分叉。孢子囊群生于分叉处的凹陷内，每片孢子叶上各有2 个孢子囊群，形状像裙摆。

巨兽鹿角蕨

不保水的鹿角蕨

鹿角蕨通常依靠营养叶来收集和保持水分，以保证根状茎的湿润。但有一种鹿角蕨正好相反，由于生长环境过于湿润，其营养叶形成了特殊的构造便于通风和排水，实属“另类”，这就是爱丽丝鹿角蕨（P. ellisii）。它分布于马达加斯加东岸的红树林，由于海岸的湿度很高，水分获取相对容易，根状茎容易被“淹死”，所以其每层营养叶间有约2 厘米的空隙。利用这些空隙，爱丽丝鹿角蕨可以排掉多余的水分，避免因太过潮湿而腐烂。

美洲唯一鹿角蕨

安第斯鹿角蕨（P. andinum）也被称为美洲鹿角蕨，是美洲唯一的一种原生鹿角蕨，主要分布在秘鲁和玻利维亚。其营养叶和孢子叶表面都覆盖着较多的星状毛，使叶片颜色呈灰绿色。

安第斯鹿角蕨的形态与分布在非洲的四叉鹿角蕨接近，近期的分子生物学研究也证明两者的亲缘关系比较近。但两个种在地理上相隔甚远，形成现在分布格局的缘由目前还没有定论。

不似鹿角的鹿角蕨

象耳鹿角蕨（P. elephantotis）分布于非洲中部地区，是唯一一种孢子叶不分裂的鹿角蕨。在生长季，它从芽点生出两片巨大且下垂的孢子叶，叶片颜色深绿、叶脉明显且形似大象的耳朵，故而得名象耳鹿角蕨。

象耳鹿角蕨

营养叶不分裂的鹿角蕨

三角鹿角蕨 (P. stemaria) 分布于非洲中部地区，其营养叶直立但顶端不分裂，呈波浪形，这在鹿角蕨属中较为少见，很好辨认。三角鹿角蕨的孢子叶在末端分裂为二叉，两个分叉继续分出多个较短的裂片，整体呈锐三角形，这也是其名字的由来。

最百变的鹿角蕨

爪哇鹿角蕨（P. willinckii）分布于印度尼西亚的爪哇岛，为多芽型鹿角蕨。其营养叶直立，在顶端深裂；孢子叶分叉较多、长度较长，孢子囊群位于叶分叉顶端。爪哇鹿角蕨的栽培历史较长，经过多年的选育，园艺工作者培育出了较多形态各异的栽培品种，如目前体形最小的鹿角蕨品种就是由爪哇鹿角蕨选育而来的，非常适合室内栽培。

最耐旱的鹿角蕨

银叶鹿角蕨（P. veitchii）也被称为立叶鹿角蕨，分布于澳大利亚，是一种多芽型鹿角蕨，在野外可以生长在干旱的岩石上。与安第斯鹿角蕨一样，银叶鹿角蕨整株也覆盖着很厚的星状毛，是星状毛最多的鹿角蕨属植物，因此也是最耐旱的一种鹿角蕨。满布的白色星状毛使它的叶面呈银白色，有利于反射太阳光，同时减少水分蒸发，增强了银叶鹿角蕨对干旱环境的适应性。

银叶鹿角蕨整株都覆盖着厚厚的星状毛，极其耐旱（董志昊 供图）

最“暗黑”的鹿角蕨

深绿鹿角蕨（P. hillii）分布于巴布亚新几内亚和澳大利亚北部。其营养叶为圆盾形或肾形，边缘不分裂，紧紧包裹住根状茎；孢子叶向上生长，具有较多分叉，呈深绿色，有些个体颜色甚至深到接近墨绿色。因颜色特别，该种备受园艺爱好者喜爱，近年也培育出了较多的栽培品种，大多具有坚挺且深色的孢子叶。

深绿鹿角蕨的孢子叶呈深绿色，分叉较多

最常见的鹿角蕨

二歧鹿角蕨（P. bifurcatum）为多芽型鹿角蕨，分布于印度尼西亚的爪哇岛、巴布亚新几内亚和澳大利亚东海岸。它与深绿鹿角蕨的形态接近，但其营养叶顶端浅裂，并不紧紧包裹根状茎。二歧鹿角蕨是适应能力最强的鹿角蕨，作为一种热带植物，可耐受5℃左右的低温，所以在我国南方的植物园中见到的鹿角蕨大多数都是该种。很多人第一次见到并了解鹿角蕨属植物都是从二歧鹿角蕨开始的。

与蚂蚁共生的鹿角蕨

与动物共生是植物在漫长的演化过程中获得的一种特殊的“能力”，植物可以获得额外的保护和营养，扩大花粉和种子的传播距离。同时，动物可以从这些植物中获取食物或在其中筑巢。这种共生关系让双方都能在复杂的生态系统中获益。有一类鹿角蕨就拥有了这种能力，其圆形的营养叶紧贴树干，形成了封闭的空间；叶面布满沟槽，纹路形如猴子的大脑。这些具沟槽的营养叶就像一间间遮风挡雨的房子，蚂蚁可以在里面筑巢。作为回报，蚂蚁会清理“房子”里的虫害和真菌，守护鹿角蕨。同时，蚂蚁的排泄物也会堆积在巢穴内，鹿角蕨可以吸收其中的营养，从而更好地生长。

皇冠鹿角蕨的孢子叶特化成“勺子”形状

与蚂蚁共生的鹿角蕨有两种：一种是分布于马达加斯加东北部潮湿森林中的马达加斯加鹿角蕨（P. madagascariense）；另一种是分布于东南亚地区的马来鹿角蕨（P. ridleyi）。由于两者的营养叶表面都有形似猴子大脑的褶皱，所以又被称为“非洲猴脑鹿角蕨”和“亚洲猴脑鹿角蕨”。这两种鹿角蕨的孢子叶都向上直立生长，但马达加斯加鹿角蕨的孢子叶体形偏小，呈深绿色，而马来鹿角蕨的叶片更大，呈浅绿色且长有一个特殊的“勺子”。

马来鹿角蕨的营养叶表面有形似猴子大脑的褶皱（红圈处）

有“勺子”的鹿角蕨

鹿角蕨家族中有两个非常特别的种，其着生孢子囊群的孢子叶部分会特化成“勺子”形状，满布孢子囊群的勺面向下，可以保护孢子囊不受雨水的冲刷。除前文提到的马来鹿角蕨外，皇冠鹿角蕨（P. coronarium）也具有这种“勺子”结构。它广泛分布于泰国、越南、马来西亚和新加坡等东南亚国家，是少数多芽型的大型鹿角蕨之一。

皇冠鹿角蕨

皇冠鹿角蕨的营养叶高大且直立，上部浅裂，形似国王的皇冠，孢子叶形成多个分叉且很长，最长的可达2 米以上，十分壮观。

会休眠的鹿角蕨

四叉鹿角蕨（P. quadridichotomum）生长在非洲马达加斯加西部的季节性森林中。这里每年有长达6 个月的旱季，为了适应这种气候，在旱季，它的营养叶会变得干枯并紧紧包裹住根状茎，保留住维持生命的一点点水分；同时，孢子叶则脱落，减少水分蒸发，整株植物进入休眠。待雨季来临时，它就会吸收水分重新开始生长。同样有休眠特点的还有产自我国的绿孢鹿角蕨。

中国唯一的原生鹿角蕨

绿孢鹿角蕨又称“蝴蝶鹿角蕨”或“瓦氏鹿角蕨”，分布于泰国、印度和我国云南，在云南仅分布于盈江县及周边地区，是我国境内唯一的原生鹿角蕨，野生数量稀少，为国家二级重点保护野生植物，在《中国生物多样性红色名录》中属于极危（CR）级。绿孢鹿角蕨的营养叶直立，顶端深裂；孢子叶有2 ～ 3 个分叉，顶端又具有不同程度的分裂，整体宛如蝴蝶的翅膀，非常美观。

正在休眠的绿孢鹿角蕨沿着树干排列,它是中国唯一的原生鹿角蕨

窥“鹿”识蕨

鹿角蕨形态各异，近些年更是培育出了许多很有特色的品种，也越来越多地进入了普罗大众的家中，以其独有的颜值和气质吸引着人们的目光，也让很多爱好花草的人通过鹿角蕨知道了蕨类这个大家族。

（本文图片除说明外，均由胡佳玉提供）

作者单位：深圳市仙湖植物园

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