关注森林网

前言

华莱士线是由19世纪博物学家阿尔弗雷德.华莱士提出的生物地理区划，把亚洲的灵长类及犀鸟和澳洲的有袋类和鹦鹉分隔开来。可能大家鲜有耳闻的是，华莱士线也把我们非常熟悉的黄鹂属分为了两个迥然不同的类群，华莱士推测黄鹂属内发生的羽色巨大差异来源于对另一类鸟的拟态。这一推测得到了后续科学工作的支持，让我们对自然界拟态的理解又推进了一步。

经典的华莱士线从婆罗洲和苏拉威西、巴厘岛和龙目岛间穿过（即红线和最左边的黑线之间的黑线），图自维基百科，CC

故事当然要从华莱士的马来群岛之行讲起。和我们看鸟一样，不知道高到哪里去的华莱士出发前也是要做攻略的。19世纪中叶，拿破仑的一个鸟类学家侄子（没错就是你听过的那个拿破仑）夏尔.波拿巴（Charles.L. Bonaparte）出版了当时的鸟类学巨著《Conspectus Generum Avium》——这本800多页的切糕书记载了截至1850年为止描述的所有鸟类。华莱士临行前以该书为参考，详细地预习了马来群岛的鸟种，并达到了一种其本人自传中描述的“如果遇到了不认识的鸟种，十有八九是遇到了新种”的程度。正是得益于充分地预习，华莱士才能在印度尼西亚的布鲁岛（Buru Island）上察觉到了前辈波拿巴未能纠正的错误，并引出这一系列故事。

布鲁岛位于华莱士线的右侧，分布着澳洲界特有的吸蜜鸟（Meliphagidae）鸟类，华莱士发现波拿巴提到的布鲁岛上分布的吸蜜鸟科吮蜜鸟属（Philemon）的种类，实际上居然是黄鹂科黄鹂属的种类(黑耳黄鹂

Oriolus bouroensis)，而岛上确实有另外一种波拿巴并没有记载的吮蜜鸟，两种鸟不仅羽色相似，在同样的环境活动，叫声和行为也接近，不仅骗过了最初采集标本描述新种的学者，也骗过了检视标本整理名录的波拿巴。据此华莱士根据布鲁岛的吮蜜鸟标本描述了新的种类(现在的黑脸吮蜜鸟 Philemon moluccensis )，并把原来鉴定错误的“布鲁岛吮蜜鸟”移到了黄鹂属。

华莱士1879年一篇文章的插图，下边是黑脸吮蜜鸟，上边是黑耳黄鹂

黑耳黄鹂（上）和黑脸吮蜜鸟（下）的模式标本，可以看到由于黑耳黄鹂的喙存在畸形（有个不明显的小钩），最初被鉴定为了吮蜜鸟属的种类。实际上吮蜜鸟脸部的黑色为裸皮（标本并不能看出来），而黄鹂的黑色为羽毛，图片自维基百科，CC

两种亲缘关系很远的鸟羽色类似，华莱士很自然的想到了拟态，那么到底是谁在模拟谁？作为欧洲人的华莱士，和亚洲的我们一样对黄鹂的默认设定是明亮的黄黑色。而大家不要被中文名误导，吮蜜鸟属的所有种类都体色单调，叫声嘈杂，除了也喜欢访花外，和我们亚洲娇小美丽的花蜜鸟科并没有太大关系。鉴于黄鹂的羽色完全取决于当地是否有吮蜜鸟的分布，谁拟态谁一目了然，黑脸吮蜜鸟较大的体型也为华莱士提供了支持，除了布鲁岛，邻近的斯兰岛（Seram Island）上也有相似的情况。因而他认为，体型较小的黑耳黄鹂通过拟态体型较大的黑脸吮蜜鸟，降低了被捕食者捕食的风险。

我们最为熟悉的黑枕黄鹂（Oriolus chinensis），和华莱士线左边褐色的黄鹂相差甚远，图片自维基百科，CC

盔吮蜜鸟（Philemon buceroides），代表了吮蜜鸟属种类的基本形态，图片自维基百科，CC

然而并不是所有人都赞同华莱士的理论，这里要提一下一个有意思的规律，十九世纪的鸟类学家康斯坦丁.格洛格（Constantin Gloger）发现，热带地区的鸟颜色一般要比温带地区深，因为热带湿度较大，深色的羽毛容易抵抗霉菌的侵蚀。也就是格洛格氏定律。因而二十世纪初，德国鸟类学家埃尔温.施特雷泽曼（Erwin Stresemann）认为黄鹂和吮蜜鸟相似的现象完全源于湿度的差异，那些有拟态的岛上的湿度和临近的没有拟态的岛屿相比更高，华莱士的褐色黄鹂和吮蜜鸟是趋同演化，适应高湿环境的一个体现，除此之外，岛上能够捕食两种鸟的捕食者密度实在是太低，更增加了拟态假说的可疑。

这个问题搁置了几十年，华莱士之后的一百年内，这些岛屿上又描述了更多的黄鹂和吮蜜鸟。到了1982年，贾雷德.戴蒙德(Jared Diamond，就是那个因写出《枪炮、病菌与钢铁》而获得普利策奖的学者)根据其在新几内亚的野外工作，系统的回顾和整理了华莱士的褐色黄鹂问题，他发现有些岛上既有黄鹂又有吮蜜鸟，有些岛上只有黄鹂，有些岛上只有吮蜜鸟，这些不同岛屿上的不同组成刚好成为了一个完美的试验场。而只有黄鹂的岛上的黄鹂种类是正常的配色，只有吮蜜鸟的岛上吮蜜鸟依然是单调的土褐色，两者都有分布的岛上才会出现相似的羽色。同时，只有当吮蜜鸟体型大于黄鹂时，拟态才会发生，而且体型差异越明显，两者间相似度似乎更高，趋同进化的解释角度站不住脚。

印尼和新几内亚诸岛上分布的吮蜜鸟和黄鹂，粗体标明了共同分布的岛屿名称，左边的种类是吮蜜鸟，这里只截取了有拟态的部分，自戴蒙德1982年的论文

黄鹂属和吮蜜鸟属在东南亚及新几内亚诸岛的分布，黑色实心代表均有，黑点代表仅有黄鹂属，竖线代表仅有吮蜜鸟属，依然来自戴蒙德1982年的论文

然而和华莱士的跳岛游不同的是，戴蒙德在新几内亚进行了大量的野外观察，他注意到黄鹂和包括吮蜜鸟的其他几种吸蜜鸟科的种类常常同时出现在同样的生境中，特别是开花或结果的树上。体型更大的吮蜜鸟总是占据着最好的位置，但却很少攻击黄鹂，而黄鹂常常攻击体型相似或更小的其他吸蜜鸟。正如之前斯特雷泽曼提到的，几个岛屿上捕食者密度又很低，捕食似乎并不会构成太大压力。于是他认为华莱士的解释只对了一半，褐色黄鹂的拟态并不是为了骗过捕食者，而是为了蒙蔽比自己强势的竞争对手，偷取一杯羹，同时又可以恐吓更弱的竞争者，不战而屈人之兵。这也解释了为什么体型较大的黄鹂不屑于模仿并不占体型优势的吸蜜鸟了。这种拟态和经典的贝氏拟态和穆氏拟态不同，拟态的信号不需要一个第三方(捕食者)来执行选择，仅仅是模仿者和被模仿者间的互动。

这一解释催生了所谓的种间社会支配拟态(Social Dominance Mimicry)理论，描述非寄生或捕食关系的两个物种中，一个物种通过模仿另一个生态位相似但更有优势的物种的形态或声音，来增加自身在这个同生态位“集团”中竞争力的现象。就像黄鹂和吮蜜鸟，这种拟态并不涉及第三方参与的捕食和被捕食。而随着我们对鸟类谱系关系的更深了解，这种拟态似乎并不罕见。

国内比较典型的例子属于拟态大金背啄木鸟（上图）的金背啄木鸟（下图），虽然都是啄木鸟科，但两者的实际亲缘关系并不像羽色暗示的那么相似（不同属），类似的还有黄冠啄木鸟和大黄冠啄木鸟，图片均自维基百科，CC

通过数学博弈模型计算，只要满足一定条件，这样的关系是有可能在演化上实现的：被模仿者和模仿者需要竞争同一种资源，同时资源对模仿者来说不可或缺；模仿并不需要很大努力；被模仿者如果成功识别了模仿者，并不会对模仿者造成特别大的伤害；而模仿者如果自身也会混淆模仿者和被模仿者，这样的关系会更快实现。而关于视觉分辨率的研究发现，一般的非猛禽鸟类2-3米内并不能分清小于0.69厘米的差别，这个差别看似很细微，却已经超过了很多鸟种间关键识别特征的大小差异，而视力超群的猛禽作为捕食者，将能够分辨同样大小差别的距离提高到了5米，算是间接让我们看到通过拟态蒙骗非捕食者远比蒙骗捕食者要容易。 而回到华莱士的黄鹂身上，近年的研究通过分析了拟态的黄鹂和吮蜜鸟羽色的全光谱，不仅在人眼里两类鸟很像，在鸟的视觉里也是同样类似，谱系学分析也支持两者并非协同演化，算是在黄鹂和吮蜜鸟的故事上画了个句号，但关于社会支配拟态的更多问题却远远没有结束。

参考文献和更多阅读：

Wallace, A.R. (1863) List of birds collected in the IsliaiBd of Bouru (one of the Moluccas) with descriptions of the new species. Proc. Zool Soc. London. 1863:18-32,

Wallace, A. R. (1879). Protective mimicry in animals. Science for all, 2, 284-296.

Diamond, J. M. (1982). Mimicry of friarbirds by orioles. The Auk.

Prum, R. O. (2014). Interspecific social dominance mimicry in birds. Zoological Journal of the Linnean Society, 172(4), 910-941.

Jønsson, K. A., Delhey, K., Sangster, G., Ericson, P. G., & Irestedt, M. (2016, June). The evolution of mimicry of friarbirds by orioles (Aves: Passeriformes) in Australo-Pacific archipelagos. In Proc. R. Soc. B (Vol. 283, No. 1833, p. 20160409). The Royal Society.

Das, I., & Tuen, A. A. (Eds.). (2016). Naturalists, Explorers and Field Scientists in South-East Asia and Australasia (Vol. 15). Cham: Springer.