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摘要：凋落物是森林生态系统中养分归还的主要形式，其分解决定着土壤有机物质的存储与周转。随着全球变暖日趋明显，气候变暖对森林凋落物的影响引起了人们的极大关注，取得了较多研究成果，但部分研究结果仍存在争议，研究亟待加强。文中分别从凋落物产量、结构和组成、分解速率等方面综述全球变暖对森林凋落物影响的研究进展，比较了全球变暖不同模拟研究方法的优缺点，提出今后应统一研究方法、加强长期动态观测、强化森林凋落物对环境变化的适应机制研究等建议，以期为全面精准评估全球变暖对森林凋落物的影响提供科学参考。

关键词：全球变暖，森林凋落物，凋落物产量，结构特征，凋落物分解

作者：吴小健  石 焱 朱嘉 宁  孙麟钧 马祥庆

引文格式：吴小健,石焱,朱嘉宁等.全球变暖对森林凋落物的影响[J].世界林业研究,2023,36(01):26-32

自工业革命以来，化石燃料的大量使用和森林的破坏导致了全球气候变暖日趋严重，影响着地球上不同生态系统的结构和功能，严重威胁到人类的生存环境。IPCC AR6报告指出，在未来20年内全球平均气温将比2001—2020年升高0.3~0.7 ℃，2100年之后还将持续升高。全球气候变暖不仅导致气候带偏移和陆地生态系统分布格局改变，而且还引起陆地生态系统中地上与地下碳库间的失衡，影响陆地生态系统的稳定性。为此，国内外众多学者围绕全球变暖对陆地生态系统的影响开展了大量研究。

凋落物作为森林生态系统养分归还的主要形式，其分解归还的养分能满足森林生长需求养分的69%～87%，是维持森林生态系统养分循环及其长期生产力的重要组成部分。同时，凋落物分解是森林生态系统碳循环的重要过程之一，分解所释放的CO2高达68 Gt C/a，约占全球C通量的70%。温度是影响森林凋落物分解的主要环境因子，日趋严重的全球变暖必然对森林凋落物的产量、质量和分解产生重要影响。目前有关全球变暖对森林凋落物的影响的研究已取得较多成果，但部分研究结果还存在争议。鉴此，本文在参考国内外相关研究文献的基础上，分别从凋落物产量、结构和组成、分解速率的角度综述全球变暖对森林凋落物影响的研究进展，并对全球变暖对森林凋落物影响的研究方法进行比较，以期为评估全球变暖对森林凋落物的影响提供科学参考。

1 全球变暖对森林凋落物产量的影响

气候因子是影响森林生产力的重要因素，凋落物产量是表征森林生态系统生产力的指标之一。在众多环境因素中，因气温能够明显影响森林生态系统组成树种的物候特征，被认为是影响森林凋落物产量的主要环境驱动因子。

大量研究表明，随气温的升高，森林生物生产力提高，进而增加了森林凋落物的产量。申广荣等利用遥感技术对2001—2012年我国森林分布研究发现，该期间我国人工林生物量增长迅猛，森林凋落物产量从801 g/m2增长到1 032 g/m2。全球变暖对不同森林类型的凋落物组分（叶、枝、果等）也产生显著影响。邓秀秀等对常绿阔叶林凋落量的季节动态与气候因子的关系分析发现，年均气温升高改变了森林凋落物各组分的产量和比重，各组分的凋落量与气温呈正相关关系。Geng等基于SHAP法对我国凋落物产量预测研究发现，年平均气温是引起森林凋落物产量变化的主要驱动力，二者呈线性正相关关系。受气温的影响，不同森林生态系统凋落物产量呈明显的地带性分布。郑征等对热带雨林凋落量研究表明，凋落量与海拔之间存在显著负相关关系，680 m以下森林凋落物年均产量为1 156 g/(m2·a)，1 000 m以上为909 g/(m2·a)。在大尺度气候梯度上，年均气温是影响森林凋落物产量的主要环境因子，可以解释年凋落量的60%。不同气候带森林凋落物产量随纬度的升高呈下降趋势，表现为热带（9.30 t/hm2）>亚热带（6.66 t/hm2）>温带（3.56 t/hm2）>寒温带（2.45 t/hm2）。可见，温度对地带性森林凋落物产量有重要影响，但温度并不是唯一的影响因子，物种生物学特性的差异也影响凋落物的产量。

全球变暖不仅影响森林凋落物的产量，而且会改变凋落物的凋落节律。环境温度变化可通过改变植物的萌动期和落叶期，进而影响植物叶片的凋落进程。不同森林类型凋落物的凋落节律对全球变暖的响应存在明显差异，常绿树种在萌动期内气温升高会促进新叶萌发，加速老叶衰老和凋亡。当新叶生长所需养分超过从土壤吸取的养分时，植物会优先转移老叶中储存的养分供新生枝叶生长，而养分的转移和再吸收又加速了老叶的凋亡。Milla在对新、老叶片间的养分变化研究发现，老叶的凋落过程相较于新枝叶的营养生长存在一定的滞后性，因此全球变暖会引起常绿树种凋落物产量增加。对于落叶树种，气温升高会延长其叶片寿命，进而延迟老叶的凋落进程，叶凋落峰值出现的时间推迟。Jeong等通过卫星对北半球温带植被进行26年观测发现，随气温升高，植物生长季延长，叶片衰老时间延迟了近160 h。与常绿树种不同，全球变暖会导致落叶树种的萌动期提前，对多个物种叶物候研究发现，出叶期较早物种的叶凋亡时间会比其他物种迟。

2 全球变暖对森林凋落物结构和组成的影响

2.1 结构特征

凋落物的物理结构特征包括自身韧性、比叶面积、叶厚度和单位面积叶重量等。叶片物理性状的不同会显著影响凋落物的分解速率。研究发现，叶片分解速率与比叶面积呈显著正相关，与叶片厚度和叶片抗拉强度呈显著负相关。植物叶片在不同生境下的生态适应性存在差异，在多元异质环境因子的长期驱动下，叶片结构性状会朝着最适的生长曲线方向进化，使得凋落叶片的物理结构特征产生差异。

大量研究表明，全球变暖引起了叶片结构特征的明显改变。对不同海拔植物叶片性状的研究发现，随海拔上升，气温降低，叶片结构变得更为紧实，叶片栅栏组织和主脉厚度逐渐增大。李澳归等利用电缆加热模拟全球变暖对杉木凋落物的影响发现，增温导致杉木凋落叶的抗拉强度下降40.75%，比叶面积增加29.8%。随气温升高，土壤养分增加，植物通过增大比叶面积的生长策略来提高其养分利用率。植物叶片在不同气候条件下形成的最适构型，会显著影响其凋落后的分解速率。有研究发现，叶片韧性与其凋落物分解速率呈显著负相关，但秦立厚对长白山红松林凋落叶研究发现，凋落叶韧性、标准持水力与其分解速率并无显著相关，树种生物学特性、研究方法和研究地点的差异可能是造成研究结果不一致的原因。

2.2 养分含量

森林凋落物C、N、P等易分解养分初始含量的差异会影响其养分释放进程，进而导致其分解速率的差异。因N素能影响土壤微生物群落的生长和周转，C/N比值被认为是凋落物分解速率理想预测指标。当凋落物C/N比值小于25时，P成为凋落物分解的主要限制元素，当C/N比值大于25时，N成为限制凋落物分解的主要元素。

全球气温升高将显著改变凋落物的易分解养分含量。Reich等利用纬度梯度对不同地带性植物研究发现，叶片N、P的动态变化过程对温度极其敏感，长期的适应使叶片在高温条件下具有更少的N、P。植物叶片C/N比值在增温条件下的变化能更好地预测全球变暖对森林凋落物分解的影响。Day等利用被动增温法进行了4年冻土带生态系统研究发现，在模拟变暖条件下森林凋落物层的总碳量增加23%~34%，C/N比值显著升高，难以被分解的凋落物大量累积，极大削弱了凋落物分解速率及土壤呼吸速率。森林凋落物各器官间的养分含量对全球变暖的响应也存在显著差异。李澳归等研究发现，在土壤增温条件下杉木凋落枝的N、P分别增加35.2%和40.8%，C降低5.1%；凋落叶的N、P分别增加41.2%和45.9%，C含量降低5.3%。

2.3 非结构性碳水化合物

非结构性碳水化合物（NSC）作为森林凋落物中的易分解组分，是早期凋落物质量损失的主要贡献者，为后期微生物降解凋落物提供了充足的能量，极大地加快了土壤微生物的周转速率。

森林植物体内NSC及其组分受所处环境气候条件的显著影响。全球变暖显著影响着植物体内可溶性糖和淀粉的比例。在高温环境条件下，林木体内碳的储存方式更倾向于易溶于水、可直接供应能量的可溶性糖，不需要储存大量不易溶解的淀粉来抵御低温胁迫。全球变暖显著增强了林木代谢过程，并加快体内可溶性糖的消耗，进而影响林木体内NSC含量与分配。Way等研究发现，气候变暖减少了林木体内可溶性糖含量，在高温条件下（24~30 ℃）黑云杉的可溶性糖含量比低温条件(16~22 ℃)下降低了16%，而淀粉含量变化不大。此外，全球变暖对森林植物的碳水化合物热降解过程也产生重要影响，加剧了森林自然火灾的发生频率。Bufacchi等对亚马逊热带雨林研究发现，随着大气温度持续升高，干燥凋落叶内的结构性和非结构性组分发生热降解现象，产生含有可燃成分的气体，通过太阳的辐射，加剧了森林火灾发生的频率。

全球变暖造成气候带的偏移，进而导致森林生态系统的树种组成发生改变。不同树种间生物学特性的差异，使得NSC含量在不同树种凋落物中的分配存在着差异。胡仪等研究发现，凋落物的NSC含量在不同树种和不同器官间存在着显著差异，杉木凋落叶中的NSC含量显著低于马尾松和米槠，在不同器官间表现为凋落枝高于凋落叶，而马尾松和米槠则表现为凋落叶显著高于凋落枝。在生物量相同的情况下，针叶树种凋落叶的NSC含量显著低于阔叶树种，归还土壤的易分解组分相对较少，这可能是导致针叶人工林生产力下降的原因之一。因此，在全球变暖背景下为减缓针叶人工林的地力衰退，可在针叶林中套种一定比例的阔叶树种，提高凋落物层的NSC含量，加快凋落物分解速率，促进林分的养分循环。

3 全球变暖对森林凋落物分解速率的影响

全球变暖对森林凋落物分解的影响主要通过影响凋落物所处的环境因子，进而对森林凋落物分解速率产生影响。

3.1 土壤动物及微生物

土壤动物参与了凋落物前期的物理粉碎过程，增大了凋落物与土壤微生物的接触面，有利于分解后期微生物的降解过程。全球变暖通过影响动物和微生物群落活性进而对凋落物分解过程产生作用。Meehan等研究发现，全球变暖增加了土壤生物的数量及成年群落水平的体重，并使土壤生物群落发生移动。

森林凋落物分解的实质是微生物在凋落物酶和土壤酶共同作用下的酶解过程。全球变暖不仅改变了土壤生物的丰富度及结构特征，还显著提高了相关酶活性，促进了森林凋落物的分解。在凋落物的后期分解过程中微生物群落起着决定性作用，在质量损失、养分释放及C循环过程中均扮演重要角色，可以解释凋落物年失重率的85%。Meeteren等连续2年增温模拟研究发现，全球变暖显著增加了土壤微生物C、N、P含量，加快了森林凋落物的质量损失和微生物矿化速率，影响土壤中有效养分含量，进而改变了森林凋落物中易分解养分状况。也有学者发现，在全球气候变暖背景下土壤微生物生物量可能随气温上升而下降或维持不变，可能与气候变暖条件下不稳定基质的可用性减少、环境波动影响微生物群落的适应性生长有关。Kasurinen等对不同基因型白桦凋落物研究发现，增温使gt15白桦凋落物细菌含量减少19%~25%，真菌含量增加38%；gt14白桦凋落物细菌含量减少24%，真菌含量减少56%，并认为全球变暖主要通过改变林内环境进而影响其细菌和真菌丰度。

3.2 降雨和土壤水分

全球变暖不仅影响土壤生物的数量和群落分布，还可能造成气候带的北移，引起全球降雨格局和土壤水分的变化，进而影响凋落物的淋溶和降解。李吉玫等对天山云杉地表凋落物研究发现，细根、凋落叶和凋落枝的干重损失率在不同降雨强度下存在显著差异，对照的质量损失率比去除降水处理分别高23.09%、24.79%和2.54%，比双倍降水处理分别低10.7%、7.04%和0.68%。降雨格局的变化不仅直接影响凋落物的淋溶作用，而且改变了林地内土壤水分含量。土壤水分的增加可提高土壤中小型动物群落的个体数，土壤动物的排泄物有利于微生物群落的增殖，进而加快凋落物的分解。葛晓改等对马尾松凋落叶分解研究发现，凋落叶分解速率与土壤含水量呈正向线性相关，与土壤水分/土壤温度比值呈极显著三次函数关系，且当比值位于0~4.0时凋落叶具有较快的分解速率。一般而言，全球变暖会加强地表蒸散作用，土壤水分减少，进而抑制凋落物的分解。但Berg等研究发现，实际蒸散相较于温度和降雨能更好地预测森林凋落物的分解速率，可以解释凋落物年失重率的50%，且在热带雨林内尤为显著。

4 全球变暖对森林凋落物分解影响的研究方法

在全球变暖对森林凋落物分解影响的研究中，学者们多采用空间代替时间、人为加热等方法进行相关模拟试验。从表1可以看出，全球变暖的不同模拟研究方法各有利弊，采用不同变暖模拟研究方法得出的研究结果不同。Aerts采用荟萃分析对短期模拟增温试验结果综合分析发现，增温能加快森林凋落物的分解，但分解速率的增幅因研究方法的不同而不同。温室和OTC模拟一般会比其他增温模拟装置更易造成土壤表层水分的蒸散，此时森林凋落物分解受温度和水分的共同影响。不同生长型植物凋落物分解对增温的响应也存在较大差异。分解速率与凋落物质量和微生物丰度的相关性由基因的特异性决定，基因型的不同影响了植物凋落物分解对全球变暖的响应幅度。同一植株不同器官分解所受的限制有所不同，影响凋落叶分解的主要因子是气候因素，而细根分解主要受植物自身化学性质的影响。试验地气候类型和土壤环境的差异也会导致得出不同的研究结果。Li等研究发现，林分间隙大小显著影响马尾松凋落物的分解，与完全郁闭林分相比，林隙下凋落物的质量和C、N、P含量分别下降58.23%、60.81%、65.62%和57.82%。

表1全球变暖对森林凋落物分解影响研究方法

比较当前研究普遍认为，在外界环境因子一致情况下，全球变暖在一定范围内显著提高森林凋落物的分解速率。对100余篇已发表论文综合分析发现，在全球尺度上，全球变暖显著加快了森林凋落物分解速率，平均增加4.20 %。然而，Christiansen等研究发现，增温处理显著抑制了植物凋落物的质量损失，干旱地区抑制了32%，湿润地区抑制了17%。可见，如何更精准地预测全球变暖对森林凋落物的影响仍需进行大量长期观测研究。

5 研究展望

虽然国内外学者开展了大量研究，在研究全球变暖对森林凋落物产量、结构组成及其分解速率等影响方面取得了一定的成果，但目前研究中仍存在不少问题。主要表现在：一是全球变暖对森林凋落物影响的宏观和微观尺度上研究方法不统一，导致不同研究结果缺乏可比性，出现部分相互矛盾的结论，难以为森林凋落物动态分解模拟模型建立提供可比性数据。二是缺乏与全球变暖相关的多个环境因子对森林凋落物综合影响的研究。目前的研究多为单个环境因子对森林凋落物的影响，由于全球变暖对森林生态系统的影响是多因素、多维度和综合性的，涉及到气候、土壤、微生物等众多因素，因此探讨单个环境因子对森林凋落物的影响，忽视多因子间的交互影响，不能模拟全球变暖的真实过程，使研究结果与凋落物分解的实际存在着较大差异。三是关于全球变暖对森林凋落物影响的短期研究较多，长期定位研究较少，难以真正揭示全球变暖对森林凋落物影响的内在机制。

针对以上问题，为完善全球变暖对森林凋落物影响的研究体系，今后应加强以下研究：

1）加强全球变暖对森林凋落物影响研究方法的研究。应组织多学科、跨部门的协作网，统一全球变暖对森林凋落物影响的研究方法，增强研究结果的可比性，为今后长期动态模拟模型的建立提供可靠的基础数据。

2）加强全球变暖对森林凋落物影响的多因子和多维度的综合研究。全球变暖对森林凋落物影响不只是通过温度起作用，还通过影响降雨和土壤水分等环境因子而起作用。因此，今后要加强不同环境因子的交互影响模拟，开展对森林凋落物影响的综合环境因子研究，以深入揭示森林凋落物对全球变暖的响应机制。

3）加强全球变暖对森林凋落物影响的长期定位研究。今后要建立全球变暖对森林凋落物影响的长期定位研究基地，借助GIS、无人机、物联网等技术手段开展长期动态监测，为森林凋落物分解模型的构建和气候预测提供数据支撑。

第一作者：吴小健，硕士研究生，主要研究方向为森林的保土功能，E-mail: jx3081262985@163.com。

通信作者：马祥庆，教授，博士生导师，主要从事森林培育领域研究，E-mail: lxymxq@126.com。

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