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前几期我们介绍了一种小兰花——“小红帽”大理铠兰（Corybas taliensis）。2020年，中国科学院昆明植物研究所极小种群野生植物综合保护团队对大理铠兰进行了叶绿体基因组测序，构建了系统发育树，发现大理铠兰（这是一种非常可爱的极小种群野生植物，忘记的同学可以去翻一下以前的文章链接：《大理铠兰（Corybas taliensis）学名中的N重玄机》）关系最近的物种是地下兰（Rhizanthella gardneri）。

实际上2015年发表在林奈植物学报上的一篇文章对兰科进行了分类修订，重新调整后，铠兰属依旧被放在了针花兰亚族（Acianthinae），地下兰属放在地下兰亚族（Rhizanthellinae），两个亚族都被放在兰亚科（Orchidoideae）双尾兰亚族（Diurideae），虽然系统发育树解决得并不是很完美，但是这两个亚族就算不是姐妹群，也一定是亲缘关系比较近的两个类群（图1）。铠兰和地下兰不仅亲缘关系近，连境遇也有点相似，都漂亮可爱，却面临着严重的生存危机，可谓是一对“红颜薄命”的好姐妹。

图1 兰科亚族系统树[1]

地下兰是何许兰也？地下兰属（Rhizanthella）有四个种，分别是：R. gardneri（西部地下兰）、R. johnstonii（西南海岸地下兰）、R. omissa（雷明顿地下兰）、R. slateri（东部地下兰）（图2）[2]。它们是澳大利亚特有的明星物种，每一个种都是“极度濒危”（CR）种，也是名副其实的极小种群野生植物。它们生活在沙地中，营养匮乏，完全放弃了光合作用，依靠共生真菌（Ceratobasidium或Thanatephorus，分子证据似乎是支持前者为地下兰属的共生真菌）寄生在一种灌木——桃金娘科（Myrtaceae）白千层属（Melaleuca）植物的根上，4种地下兰寄生的白千层各有不同，但都只寄生在1种或少数几种白千层上。同时，这种共生菌也是白千层的外生菌根，当然了，也可以说地下兰是寄生在白千层的菌根上的，这种寄生方式非常特别[3-5]（图3）。

图2 地下兰属（Rhizantella）墨线图，a：R. slateri；b：R.omissa；c：R. johnstonii；d：R. gardneri[2]

兰花的种子通常很小，需要和真菌共生来萌发，当幼苗长出绿叶可以进行光合作用时，自养型的兰花对真菌的依赖就大大降低了，但是也有些兰花没有足够的自养能力，一直依赖真菌为生[6]。像地下兰这样的完全异养兰花并不少见，有人统计过，大概有170多种[7]。但像地下兰这样一辈子都在暗无天日的地底苦修，连开花结实也在地下（是的，你没听错，连花都开在地下，幸好它们长在沙土里，不然多憋屈呀），通过共生菌，吸取白千层营养为生的兰花绝无仅有，所以当1928年澳大利亚农民犁地时偶然发现第一种地下兰——R. gardneri时引起了轰动。

图3 Rhizantella gardneri的生境[2]

地下兰非常迷人，不仅仅是外形上的迷人，科学上也具有独特的研究价值——它是一种骨骼清奇、与众不同的小精灵。和别的兰花不同，它的花是头状花序，就像向日葵似的，中间密密麻麻排列着几十朵甚至上百朵粉红色或深红色的小花，小花长得有点像铠兰，也有帽子，整个头状花序被6-12片粉色的苞片包围着，乍一看还以为是花瓣（图4）。它们平时只有一个块茎，就像一团小小的土豆，可以通过无性繁殖分生出小块茎，当春夏之交，它们要开花的时候，它们就向上长出花葶，在上面开一个头状花序，虽然是向上开花，但是实际上花从没有出过土，藏在枯枝落叶下面（图5）[3]。它们把花开在地下，谁给它们授粉呢？据说它们能吸引蕈蚊和白蚁帮忙授粉，可能一些能钻进沙土里的小甲虫、小苍蝇也能帮点忙，如果大家还有印象，铠兰属也是由蕈蚊传粉的，而白蚁传粉的现象在自然界非常罕见，可能是因为大部分植物都不像地下兰那样奇葩，非要把花开在地底下吧。

图4 地下兰（Rhizanthella）的花序，要从土里扒出来很不容易，A：Rhizanthella johnstonii，B：Rhizanthella gardneri[3]

地下兰的果实也很特别，它们不像大多数兰花果实是干裂的蒴果，而是结出肉质的浆果，浆果上布满小小的种子，种皮坚硬，这些果实可以散发出类似福尔马林的气味，吸引当地的有袋动物来取食并传播种子（种子不会被消化，通过动物的粪便排出到地面）[3]。其实也能理解，干裂的蒴果加上非常小的种子，有利于种子被风吹走，但是地下兰长在土里，想让风带走种子是不现实的，只能想办法搭动物的便车，让动物帮忙扩散种子了。

图5 地下兰的生活和繁殖过程[3]

地下兰没有自己的根，没有叶子也没有叶绿素，叶绿体虽然还存在，但已经丢失了70%的叶绿体基因，它们的叶绿体基因组是已知植物叶绿体基因组最小的一个，只剩下37个基因，这样的叶绿体基因组太特殊了，非常值得研究。

看到这里，大家难道不好奇共生菌看上了地下兰什么？为什么要和一个无法进行光合作用的兰花过日子呢？这些菌图什么？这段关系中，共生菌似乎并没有获得任何好处，而是无偿奉献自己的血汗，供养一个一无是处的祖宗？果真如此，这样的关系很难进化出来并且维持下去。科学家猜测，地下兰的共生菌一开始恐怕并非共生菌，而是病原微生物，不知何时，地下兰在和病原微生物的斗争中掌握了主导权，控制了病原微生物将其变成了自己的共生菌。时至今日，地下兰有时还会遭共生菌反噬，块茎被感染坏死[8]。

地下兰生境特殊，而且非常依赖寄主植物白千层，再加上气候变化（尤其是降雨减少）、火灾、海平面上升咸水上漫、人为破坏、杂草、土壤板结等等威胁，它们正面临极大的灭绝风险，好在澳大利亚当地政府、科研部门和保护组织已经对它们进行了系统的研究和保护工作[9]。希望地球另一边的“地精”们，能有个光明的未来吧！

参考文献：

[1] Chase M. W.,Camron K. M., Freudenstein J. V., Pridgeon A. M., Salazar G., Berg C. V. D., Schuiteman A. An updated classification of Orchidaceae. Botanical Journal of the Linnean Society, 2015, 177, 151–174.

[2] Thorogood C.J., Bougoure J. J., Hiscock S. J. Rhizanthella: Orchids unseen. Plants, People, Planet. 2019. 1: 153–156.

[3] Dixon K. W. & Christenhusz M. J. M. Flowering in darkness: a new species of subterranean orchid Rhizanthella (Orchidaceae; Orchidoideae; Diurideae) from Western Australia. Phytotaxa. 2018, 334 (1): 075–079.

[4] Warcup J. H. The Rhizoctonia endophytes of Rhizanthella (Orchidaceae). Mycological Research. 1991, 95: 656-659.

[5] Bougoure J., Ludwig M., Brundrett M., Grierson P. Identity and specificity of the fungi forming mycorrhizas with the rare mycoheterotrophic orchid Rhizanthella gardneri. Mycological Research. 2009, 113: 1097–1106.

[6] Yagame T., Orihara T., Selosse M., Yamato M., Iwase K. Mixotrophy of Platanthera minor, an orchid associated with ectomycorrhiza-forming Ceratobasidiaceae fungi. NewPhytologist. 2012, 193: 178–187.

[7] Leake J. R. The biology of myco-heterotrophic (‘saprotrophic’) plants. New Phytologist. 1994, 127: 171–216.

[8] Bougoure J., Ludwig M., Brundrett M., Cliff J., Clode P., Kilburn M., Grierson P. High-resolution secondary ion mass spectrometry analysis of carbon dynamics in mycorrhizas formed by an obligately myco-heterotrophic orchid. Plant, Cell and Environment. 2014, 37: 1223–1230.

[9] Department of Environment and Conservation, Kensington. Underground orchid (Rhizanthella gardneri) interim recovery plan 2010-2015. 2010.

https://mp.weixin.qq.com/s/oz54Dkv5dChBtKuuDCgi-Q