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当你观赏一朵花的时候，花瓣是最直观的观赏部位。为了更好地了解花朵，人们采用不同的分类方式对花进行归类。比如，根据花瓣是否联合，将花分为合瓣花和离瓣花；根据花瓣数量的多少，将花分为单瓣花、半重瓣花和重瓣花。

在植物园中，牡丹、芍药、月季等栽培花卉就因为具有大量花瓣和丰富层次得到了游客的青睐，这些花卉都属于重瓣花类型。同时，栽培牡丹、芍药、月季又可以被归类为离瓣花类型，因为它们的花瓣彼此离生。

普通重瓣花（图片来源：百度）

自古以来人们就对重瓣花品种情有独钟。作为人类最早驯化的“畸形花”，重瓣花已有2000多年的历史。早在公元前286年，古希腊哲学家和植物学家狄奥弗拉斯图就曾在他的植物调查中提到重瓣月季。我国重瓣牡丹也已经有1400多年的驯化历史，更是留下了“唯有牡丹真国色，花开时节动京城”的千古名句。

今天要介绍的主角就属于重瓣花大家庭中的一员——套筒花。

何为套筒花

我们通常所说的花瓣，其实是花冠的一个组成部分。当一朵花的花冠基部不同程度地融合在一起，就会形成一个筒状结构——花冠筒。拥有花冠筒也是合瓣花的一个特征。

所谓套筒花（hose-in-hose flower），指的就是具有两轮花冠筒的合瓣花，是重瓣花中的一种特殊类型，如欧洲报春的套筒花突变体。

特殊重瓣花——欧洲报春的套筒花突变体（图片来源：改编自参考文献1）

普通重瓣花是如何形成的

在花器官的发育研究中，有一个经典的理论模型——ABC模型，指导基因如何协同工作而控制各轮花器官的发育：A类基因单独控制第一轮花萼的发育，A类和B类基因共同控制第二轮花瓣的发育，B类和C类基因共同控制第三轮雄蕊的发育，C类基因单独控制第四轮雌蕊的发育；A类基因和C类基因相互拮抗，确保各轮花器官能够在正确的位置发育。

当C类基因的功能受损后，A类基因的功能就会延伸到第三、四轮，因而雄蕊变成花瓣，雌蕊则由于有限生长向无限生长的转变而变成“花中花”，普通重瓣花如月季、山茶花等就属于这种类型。正所谓，基因间的“协作”和“拉锯战”让各轮花器官能够正确地发育，形成我们熟悉的花的结构。

重瓣山茶花的起源（图片来源：改编自参考文献3）

欧洲报春套筒花之谜

最早的关于套筒花的记载出现在欧洲报春中，其栽培历史始于17世纪前叶。欧洲报春的套筒花突变体也一度让英国地质学家查尔斯•莱尔和英国博物学家查尔斯•罗伯特•达尔文感到困惑不解。

17世纪木刻版画中的欧洲报春之——不稳定的套筒花突变体

（图片来源：改编自参考文献1）

直到2010年，科学家们才解开了欧洲报春套筒花突变体之谜：一个逆转座子插入到一个B类基因的调控区，B类基因的功能因此从第二轮延伸到第一轮，花萼转变成花瓣，因而产生两轮的花冠筒。

由于逆转座子的不稳定性，欧洲报春的套筒花表型也极不稳定，以至于同一棵植株往往会产生三种不同类型的花。因此，稳定套筒花是如何形成的仍是一个谜团。

大岩桐属套筒花之基因密码

为了解开这个谜团，科研人员开展了一系列的探索。他们发现，尽管花朵界的“套娃”不多见，但在苦苣苔科（Gesneriaceae）大岩桐亚科（Gesnerioideae）大岩桐属（Sinningia）中却频繁出现。尤其重要的是，这些套筒花突变体非常稳定，不会因为栽培条件的改变而丢失套筒花性状。

大岩桐属套筒花品种之——“小情人”（韩孟奇拍摄）

于是，科研人员对大岩桐属的15个套筒花栽培种开展了一系列研究。他们发现在套筒花栽培种中，通常只调控第二轮和第三轮花器官发育的3个B类基因的作用范围扩大到了第一轮和第四轮。

大岩桐属套筒花品种之——“天使之翼”（韩孟奇拍摄）

科研人员进一步锁定了一个关键控制基因——GLO1。这个基因在野生型的单瓣花中表达正常，所以各轮花器官能够正常发育，产生花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。但在15个套筒花栽培种中，一个微型转座子元件MITE插入到了GLO1基因的调控区，这个插入事件就像是给GLO1基因按下了“增强键”，扩大了它的作用范围。

因此，在大岩桐属套筒花栽培种中，四轮花器官分别受到A B、A B、B C、B C的控制而发育成花瓣、花瓣、雄蕊和雄蕊，产生套筒花这一独特的表型。

大岩桐属套筒花的决定机制（图片来源：杨霞，改编自参考文献4）

在鉴定到控制稳定套筒花的GLO1突变等位基因之后，科研人员进一步将这个基因“移花接木”到大岩桐属的“远亲”——斑叶草（Chirita pumila）中，奇迹般地创造了大量的套筒花转基因株系。未来，我们或许可以利用这个基因密码——带有MITE插入的GLO1突变等位基因，通过转基因或基因编辑的方式“随心所欲”地创造套筒花。

人工创造的斑叶草套筒花（图片来源：杨霞，改编自参考文献4）

结 语

作为庞大重瓣花家庭中的一个小小成员，套筒花以其奇特、优雅、清新的外表受到越来越多花友们的喜爱。通过科技手段，科研人员已经揭开了套筒花的基因密码，也为未来更多的品种创制奠定了基础，相信未来的套筒花世界也会更加多姿多彩。

参考资料：

1.Li J, Dudas B, Webster MA, Cook HE, Davies BH, Gilmartin PM. Hose in Hose, an S locus-linked mutant of Primula vulgaris, is caused by an unstable mutation at the Globosa locus. PNAS, 2010, 107: 5664–5668.

2. Meyerowitz EM, Smyth DR, Bowman JL. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. Development, 1989, 106: 209–217.

3. Sun Y, Fan Z, Li X, Liu Z, Li J, Yin H. Distinct double flower varieties in Camellia japonica exhibit both expansion and contraction of C-class gene expression. BMC Plant Biol., 2014, 14: 288.

4. Yang X, Liu Q, Wang M-M, Wang X-Y, Han M-Q, Liu F-P, Lü T-F, Liu J, Wang Y-Z. A single dominant GLOBOSA allele accounts for repeated origins of hose-in-hose flowers in Sinningia (Gesneriaceae). Plant Cell, 2024, https://doi.org/10.1093/plcell/koae283.

5. Zhou S-L, Zou X-H, Zhou Z-Q, Liu J, Xu C, Yu J, Wang Q, Zhang D-M, Wang X-Q, Ge S, et al. Multiple species of wild tree peonies gave rise to the ʻking of flowersʼ, Paeonia suffruticosa Andrews. Proc Biol Sci., 2014, 281: 20141687.

作者：杨霞 韩孟奇 王苗苗

审核 | 王印政