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上期谈到现在大家熟知的那些国外黄色系牡丹和伊藤杂交种，拥有的亮丽的黄色花朵都有野生种滇牡丹(Paeonia delavayi)的血统，我国著名的黄色牡丹品种‘姚黄’的种源来自于哪里呢？

滇牡丹

牡丹在我国有据可考的观赏栽培历史有1600多年，现在世界各国栽培的牡丹，其种源都是直接或间接来源于中国。虽然在国内、国外牡丹早已扬名，但从科学的角度把牡丹的起源和分类说清楚，却是最近10年左右才实现的事，推动这一进程的正是国家植物园南园的洪德元院士团队。经过30多年持续的潜心研究，洪德元院士发表相关论文40多篇、出版《世界的牡丹和芍药》（PEONIES of the world）专著三本，厘清了全球牡丹芍药家族的物种组成，阐述了牡丹芍药家族的起源和进化。

牡丹专著

牡丹属于芍药科(Paeoniaceae)芍药属(Paeonia)，牡丹亚属(subgenus Moutan)，共有9个野生种和1个杂交栽培种。牡丹芍药家族大约于7000万年前起源于泛喜马拉雅地区，并于2800万年前随着喜马拉雅山的隆升而快速分化、向外迁移，形成了牡丹和芍药两个亚属。牡丹亚属野生种自然分布仅在中国，芍药亚属25个野生种自然分布于亚洲、欧洲、北美洲和非洲。较为特殊的是，木本的牡丹亚属野生种与草本的芍药亚属野生种相比，拥有更多的祖先特征。

芍药科分类

龙生九子，各不相同；而牡丹九子，血脉相通。目前全球牡丹杂交栽培品种2000余个，其血统完全来源于这9个野生种。中国是世界牡丹的起源中心和栽培中心，通过长达千余年的引种驯化野生牡丹、栽植选育新品种，淋漓尽致地展现了牡丹的遗传多样性和人工辅助育种的魅力，难怪达尔文在其巨著《物种起源》中都以牡丹为例阐述人为选择的作用。

洪德元院士团队基于对所有野生牡丹物种和47个传统栽培牡丹品种的取样，利用叶绿体基因测序和转录组方法获取25个单拷贝核基因序列，构建了高分辨率的分子树，显示中原地区分布的5个野生种：中原牡丹(P. cathayana)、紫斑牡丹(P. rockii)、凤丹(P. ostii)、卵叶牡丹(P. qiui)、矮牡丹(P. jishanensis)相互杂交产生了我国传统牡丹栽培品种。中原牡丹是栽培牡丹形成的“主力”，它既是许多栽培牡丹品种的“爸爸”，又是另一大群的“妈妈”，著名的传统牡丹品种‘姚黄’正是中原牡丹的后代。

花王牡丹的产生

国色天香的牡丹栽培品种装点着大江南北的城市公园，引起了人们的极大关注，而牡丹野生种因分布于深山老林，人们难得一见。每一个牡丹野生种的发现和科学定名都凝聚着一批植物学家的心血，让我们跟随他们的脚步，一起了解九个牡丹野生种的发现历程和学名由来。

形态多变的滇牡丹

(P. delavayi Franch.)

作为最早被描述并正式发表的牡丹野生种，因形态多变，滇牡丹成员100多年来被命名为不同的种、变种、变型等。

早在1886年，法国植物学家Adrien R. Franchet根据法国传教士Jean-Marie Delavay在云南丽江和洱源采集的标本发表了两个牡丹新种：花紫红色的P. delavayi Franch.和花黄色的P. lutea Delavayi ex Franch.。此后，又有P. potaninii Kom.(花褐红色)，P. trollioides Stapf. ex Stern (花金黄色)，P. delavayi var. angustiloba Rehder & E. H. Wilson（叶裂片窄），P. delavayi var. lutea f. superba Lemoine（花桔黄色）等种或种下名字出现。

洪德元院士团队通过广泛的野外考察、居群取样、性状变异分析等，认为这是一个形态性状极其多变但连续的复合群，于1998年在学术期刊Annals of the Missouri Botanical Garden上发表文章将其归并为一个物种——滇牡丹P. delavayi Franch.，结束了一个多世纪的争论。

滇牡丹分布于西藏东南部至横断山西部，是目前牡丹野生种中分布最广、居群数最多的。根据金效华等主编的《国家重点保护野生植物》第三卷（2023年，湖北科学技术出版社），滇牡丹处于易危（VU）等级。

花色、形态多变的滇牡丹

滇牡丹的科学考察（洪德元，1997年）

沧海遗珠中原牡丹

(P. cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan)

中原牡丹是牡丹九子中最晚被命名的野生种。

1994年，洪德元院士团队在河南省嵩县木植街乡的牡丹科考中，在石滚沟村的杨惠芳先生家发现一株开红色花的牡丹。据杨先生说，这是他1961年从附近山上挖回来的。1997年，洪院士和他的团队成员再次拜访杨先生，对该株牡丹照相并采集了几份标本，编号为H97010，分别存放在国家植物园南园国家植物标本馆(PE)和美国密苏里植物园标本馆(MO)。洪院士团队和雇佣的老乡（6人）在附近山上寻找了一天多也未发现第二株牡丹。

虽然已经经过人工引种栽培，但该牡丹的小叶数目、叶片分裂程度等性状明显有别于其它野生牡丹，洪院士团队于2007年以中原牡丹（P. cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan）命名将其发表于学术期刊《植物分类学报》(Acta Phytotaxonomica Sinica)上。

后期的分子证据进一步发现，中原牡丹是牡丹传统栽培品种的主要母系亲本，在我国牡丹栽培品种的形成中“贡献”最大。虽然我们很难联想目前这株红色的中原牡丹会是‘姚黄’牡丹的亲本，但在植物分类上客观科学的证据往往比人眼可靠。或许曾经的中原牡丹也如滇牡丹一样，是个五彩缤纷的复合群，只是在人们认清它们之前就灭失了。

中原牡丹目前仅剩河南嵩县农村宅旁一株个体，处于极危(CR)等级，如果不好好保护，我们将失去这一宝贵的基因资源。

中原牡丹

未完待续……

图 | 潘开玉

审核 | 洪德元