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洱海大型底栖动物本底调查研究

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第一作者：黄明雨

通讯作者：黄明雨

通讯单位：大理州洱海湖泊研究院

中文期刊：《环境科学与管理》科技核心

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目前，洱海水质的监测更多的是注重理化指标的监测，可以快速而灵敏的测出污染物的种类和数量。但是理化指标只能反映水体瞬时的污染物浓度，现有分析手段很难监测出复合污染产生的复杂效应。底栖动物监测却能在这方面显示出优势，它能够反映环境中各种污染因子对生物的综合作用和累积效应。大型底栖动物种类多，生活周期长，活动场所比较固定，易于采集，不同种类对水质的敏感性差异大，受外界干扰后群落结构的变化趋势可以预测。因此，深入而持续地开展大型底栖动物的研究对于洱海保护治理和生态环境恢复具有重要的理论和现实意义。近十几年来，随着洱海环湖旅游经济井喷式发展和城镇人口激增，水质不断恶化且富营养化进程加剧，势必影响了底栖动物的群落结构、空间分布以及多样性。2019年9月对洱海大型底栖动物的分布进行了调查，初步掌握了洱海全湖的大型底栖动物群落结构，结合底栖动物历史数据探讨洱海水生态环境的变化。

一、材料及方法

本次调查的大型底栖动物被限定为生活在水体底部，不能通过500μm孔径筛网的大型无脊椎动物。根据洱海水系和地形特点，遵循系统定点的方法，全湖共布设了30个采样点（图1），每个采样站上使用1／16 ㎡ 改良彼得生挖泥器先采样1次，再平行采样1次，累计采集底栖动物60个样。

图1 调查样区点位图

底栖动物采样所得的底泥在现场使用500μm孔径筛网分样，洗净后在白瓷盘中将肉眼可见的底栖动物分捡出置入50mL的广口标本瓶中，用15%的甲醛溶液固定。种类鉴定主要依据《中国动物图谱》《中国经济动物志》详细分类描述，鉴定后计数并称其湿重，然后换算成密度（ind.m-2）和生物量（g·m-2）。

采用Shannon 多样性指数(H′) 和Simpson多样性指数（D）评价底栖动物群落多样性特征，公式为：

H′= -Σ（Pi log2Pi）

D  = 1-ΣPi 2

采用PieLou指数衡量底栖动物群落均匀性特征，公式为：

J = H′/ log2S

式中：Pi为第i个属的个体数（Ni）占个体数（N）的比值；S为样区底栖动物的种数

二、结果与分析

2.1洱海底栖动物的群落结构

此次调查共采集到底栖动物2491头，分属于12目18科30个分类单元（表1）。其中主要类群软体动物记录15种（占总物种数的50.0%）、寡毛类记录5种（占总物种数的16.7%），摇蚊幼虫记录4种（占总物种数的13.3%），其他动物6种。

表1 洱海大型底栖动物名录

统计结果表明，洱海大型底栖动物的平均密度为1328.5 ind.m-2，平均生物量为426.2 g·m-2,其中优势种群软体类、寡毛类、摇蚊科幼虫密度分别为782.9 ind.m-2、233.6 ind.m-2和181.3 ind.m-2，相应的生物量分别为396.9 g·m-2、3.3 g·m-2,和 2.6 g·m-2,寡毛类和摇蚊科幼虫生物量较低是由于二者身体微小。从密度方面看，环棱螺属是绝对的优势种，平均密度达265.1 ind.m-2；从生物量方面看，环棱螺属也是第一优势种，平均生物量为203.3 g·m-2。分析寡毛类中的密度优势度，霍甫水丝蚓是优势种，平均密度为85.9 ind.m-2；分析摇蚊科幼虫中的密度优势度，羽摇蚊是优势种，平均密度为99.2 ind.m-2。

2.2洱海底栖动物的空间分布

从全湖30个样区的生物量来看（图2），大型底栖动物生物量较大的3个样区是：大庄、1898界桩和下和湾，生物量分别为1696.4 g·m-2 、1056.5 g·m-2 和910.8 g·m-2，3个样区的生物量较大主要是因为点位区域内水草丰茂，附草螺类的聚集性生长。生物量小于50.0 g·m-2的2个样区是海潮河湾、西沙坪，生物量分别为29.0 g·m-2 和32.3 g·m-2，两个样区底质均为黑臭淤泥，仅有耐污的寡毛类、摇蚊科幼虫种群。从出现率来看，环棱螺属出现了21个样区，出现率达70.0%，其次是羽摇蚊、苏氏尾鳃蚓、纹沼螺，出现率分别是63.3%、60.0%和56.7%。

图2 洱海各样区大型底栖动物生物量

2.3洱海底栖动物的生物多样性特征

Pielou物种均匀度指数是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。从全湖来看，文笔村均匀度指数最高，大庄均匀度指数最低，中部湖心只采集到环棱螺1种，故没有均匀度指数。Shanon多样性指数的计算公式表明，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。Shanon指数包含两个因素：其一是种类数目，即丰富度；其二是种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。从全湖来看，长育湾和红山湾Shanon多样性指数最高，向阳湾Shanon多样性指数最低，中部湖心只有单一物种，Shanon多样性指数为零。Simpson多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标之一，辛普森多样性指数的最低值是0，最高值是1。数值为0代表全部个体均属于一个种，数值为1说明每个个体分别属于不同种。从表2可以看出，洱海不同样区间Simpson多样性指数数值波动较小，表明洱海大型底栖动物分布相对均匀，除中部湖心只有环棱螺属1种，Simpson多样性指数为零，没有样区只出现单一物种的现象。

表2 洱海底栖动物多样性指数、均匀度指数

2.4底栖动物的历史变迁

洱海底栖动物的调查要追溯到1949年，张玺等[1]报道洱海有8种腹足类和1种瓣鳃类。之后在1986年，何纪昌[2]记载有腹足类16种。张立[3]于80年代初调查了洱海的腹足类和瓣鳃类，共发现腹足类13种、瓣鳃类8种，腹足类的螺蛳和瓣鳃类的无齿蚌为优势种。颜京松[4]于1980年10月对洱海调查，发现异腹腮摇蚊和苏氏尾鳃蚓是洱海的优势种。杜宝汉[5]于1992年5月对洱海全面调查，共发现底栖动物种类44属种，软体动物分布较广，螺蛳是软体动物中的优势种。1998年吴庆龙等[6]报道，洱海现有底栖动物30个属种，优势种是螺蛳、河蚬、苏氏尾鳃蚓，平均密度1219.4 ind.m-2 , 平均生物量827.22 g·m-2。直到2009年，张敏等[7]对洱海进行底栖动物调查发现寡毛类和摇蚊类的密度较高，霍甫水丝蚓与摇蚊分别占洱海底栖动物总密度的39.5%和43.5%。王丑明等[8]2009年5月和12月对洱海湖滨带开展调查，共采集到30个分类单元，群落结构以寡毛类为主，平均密度为488 ind.m-2；软体动物平均生物量为67.26 g·m-2。付蔷等2011年对洱海调查发现底栖动物31种，河蚬、螺蛳、绘环棱螺是优势种。段昌兵等[9]在2012年采集到底栖动物14个分类单元1108头，优势种为霍甫水丝蚓、分离底栖摇蚊和似羽摇蚊，全湖底栖动物的平均密度为549.4 ind.m-2，平均生物量为8.68 g·m-2。

表3 洱海底栖动物寡毛类和摇蚊类的变化

自1980年以来，洱海底栖动物群落结构逐步发生改变，优势种由原来的苏氏尾鳃和异腹鰓摇蚊转变为耐污能力更强的霍甫水丝蚓和羽摇蚊。40多年来寡毛类和摇蚊的密度整体上呈现增加趋势，1996、2003和2013年洱海三次大规模水华后，软体动物数量急剧减少，寡毛类和摇蚊类成为绝对优势类群，但近年来二者密度逐步减少。

2.5影响洱海底栖动物分布的环境因子

由于洱海地处中亚热带西南季风气候带，全年降雨量仅为720-1066mm且分布不均，95%的降雨集中在5-10月的雨季，年内洱海水质波动较大，所以生活于洱海中的大型底栖动物群落受环境因子的影响较大，主要包括水深、溶解氧、底质、PH、氮磷营养元素和湖内其他共生水生生物，大致分为三类：物理因子、化学因子和生物因子。

水深对洱海底栖动物的分布格局影响显著，湖滨带相较于深水区，底栖动物有更高的多样性和更大的生物量。当底质环境溶氧处于较低水平时，多数物种因不适应而逐渐消失，但摇蚊科幼虫和颤蚓类将发展为优势种，若缺氧条件进一步恶化，颤蚓类成为唯一的优势种，如果长时间的缺氧，深水区底栖动物将完全消失，在洱海中部湖心平台无底栖动物活体。底质成分是底栖底栖动物群落结构的决定性因素，洱海底质中的有机物主要来自于藻类、水生动植物。底质粒径大小也会对底栖动物的分布产生影响，寡毛类栖息于颗粒物细腻的底质，而摇蚊大多生长在颗粒物较粗的底质中。

研究表明，pH对底栖动物的影响极为显著，洱海略偏碱性的水体环境适宜大多数底栖动物生存，尤其是软体动物。氮和磷含量水平是水体营养程度的一个重要指标，洱海底栖动物的多样性与水体中总氮、总磷均呈负相关，水体富营养化导致大型底栖动物某些种类消失，而耐污种的生物量持续增加。

表4 洱海总氮、总磷浓度变化趋势

水草是造成洱海湖区内大型底栖动物群落结构差异的重要原因，在无水草区耐污种寡毛类和摇蚊幼虫数量显著增加；其次，由于浮游动植物是大型底栖动物重要的食物来源，其种群和数量也影响底栖动物的分布；至于洱海鱼类的捕食对底栖动物的影响尚未有相关研究，关于鱼类对底栖动物作用的研究也没有定论。有研究表明鱼类的下行效应对底栖底栖动物群落有较强的控制作用，另有研究认为鱼类捕食者对底栖动物的生物量或生产力的影响非常小，甚至还有促进作用。[10]

三、结论

（1）洱海是一个相对孤立的湖泊生态系统，底栖动物的物种资源非常匮乏。洱海大型底栖动物的平均密度为1328.5 ind.m-2，平均生物量为426.2 g·m-2,优势种为环棱螺属，平均密度为265.1 ind.m-2，平均生物量为203.3 g·m-2。（2）洱海大型底栖动物的密度和生物量显著增加，目前以软体类为主要优势种群。洱海大型底栖动物分布相对均匀，特有软体动物螺蛳在消失多年后出现在磻溪样区。（3）近年来洱海保护治理初见成效。环湖截污干渠闭合，水环境质量稳步提升；实行全年封湖禁渔，保护和恢复洱海生物多样性；开展湖滨带植被扩增保育、恢复沉水植物构建草型清水态。为底栖动物提供了更广阔更优质的生境，有利于更多的底栖动物生存繁衍。

参考文献：

[1] 张玺,齐钟彦.田螺科螺蛳属之检讨[J].北平研究院动物研究所集刊,1949,5(1):1-24.

[2] 何纪昌.洱海鱼类资源增殖保护和利用.洱海开发与环境之七[M].大理:大理州环科所,1987:1-2.

[3] 张立.云南洱海淡水腹足类[C]//自治州科学技术委员会.云南洱海科学文集.昆明:云南民族出版社,1985：257-263.

[4] 颜京松.云南洱海的摇蚊幼虫及水蚯蚓[C]//自治州科学技术委员会.云南洱海科学文集.昆明:云南民族出版社,1989：68-79.

[5] 杜宝汉.日中洱海生态调查[J].海洋与湖沼,1994,25（5):532-538.

[6] 吴庆龙,王云飞.洱海生物群落的历史演变分析[J].湖泊科学,1999,11(3):267-273.

[7] 张敏,蔡庆华.洱海流域湖泊大型底栖动物群落结构及空间分布[J].生态学杂志,2011,30（8）:1696-1702.

[8] 王丑明,张君倩.洱海湖滨带大型底栖动物的群落结构[J].水生态学杂志,2011,32(2):25-30.

[9] 段昌兵,姜仕军.洱海底栖动物的分布格局及其对水质生物学评价的指示意义[J].生态科学,2014,33（1）：68-75.

[10] 黄明雨.云南洱海大型底栖动物群落结构研究进展[J].绿色科技,2020(16):152-154.

https://mp.weixin.qq.com/s/6d32LdfoBpn4vhMTiwWCDQ