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《树木学》树木的形态(树叶)

林草科技动态 2024年09月10日 16:17 贵州

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树木的形态(树叶)

本文摘自张志翔主编《树木学》(北方本)

▲图1 完全叶组成示意图

叶无托叶或无叶柄等均称不完全叶，如丁香属Syringa的叶无托叶。叶片(blade)是指叶柄顶端的宽扁部分；叶柄(petiole)为叶片与枝条连接的部分；托叶(stipule)是叶柄基部两侧小型的叶状体；叶和枝间夹角内的部位称为叶腋(leaf axils)，其内常具腋芽。

在树种识别和鉴定中，叶是首先被关注的形态特征。尤其是一些树种以其特有的叶形态，给初学者深刻的印象，如银杏Ginkgo biloba的扇形叶。木本植物的叶主要包括以下形态特征:

(1)叶排列方式(phyllotaxy)

又称叶序。根据每个节上叶子的数目，分为互生、二列互生、对生和轮生(图2)。当每一个节上生长一片叶片，叶片与叶片之间以等距离原则相互交互排列，即为互生(图2:1)，如栎属 Quercus; 如果互生的叶排列在枝条两侧，成二列排列，称为二列互生(图2:2)，如榆属Ulmus;当一个节上只有2片叶片称为对生(图2:3)，如械属Acer;当一个节上有多枚叶片时，称为轮生，常见有3或4枚轮生(图2:4)，如梓树属Catalpa。在树木的识别中，叶的排列方式是科、属的重要特征。如木兰科Magnoliaceae、杨柳科 Salicaceae、壳斗科Fagaceae叶排列方式均为互生；榆科Ulmaceae则为二列互生；木犀科Oleaceae为对生；在紫葳科Bignoniaceae中，常常出现轮生叶。由于茎节的缩短，多数叶丛生于短枝上，称为簇生，如银杏。簇生叶各叶的基本着生方式可以是互生，也可以是对生。

▲图2 叶的排列方式示意图(每一个点线

形成的圆，表示十个节)

(引自Thomas Stuitzel, 2002)

1.互生  2.二列互生  3.对生  4.轮生

(2)叶类型 (leaf complexity)

叶的类型分为单叶(simple leaf)和复叶(compound leaf)。叶柄上着生1个叶片，叶片与叶柄之间不具关节，称为单叶；总叶柄具2片以上分离的叶片，小叶柄基部无芽，称为复叶(图3)。

▲图3 复叶类型示意图

复叶为被子植物常见的叶类型，根据叶片在总叶柄上的排列和分枝，又分为:

单身复叶(unifoliate):外形似单叶，但小叶片与叶柄间具关节，如柑橘属Citrus。

三出复叶(trifoliate):总叶柄上具3片小叶。根据顶生小叶无明显的小叶柄，又分为三出羽状复叶(ternate)，即顶生小叶着生在总叶轴的顶端，其小叶柄较2个侧生小叶的小叶柄为长，如胡枝子属Lespedeza；三出掌状复叶(ternate)，3片小叶都着生在总叶柄顶端上，小叶柄近等长，如橡胶树Hevea brasiliensis。

羽状复叶(pinnate):复叶的小叶排列成羽状，生于总叶轴的两侧。根据顶端有1片或2片小叶，可分为奇数羽状复叶(odd-pinnate)，即羽状复叶的顶端有1片小叶，小叶的总数为奇数，如槐树Sophora japonica；偶数羽状复叶(evem-pinnate)，羽状复叶的顶端有2片小叶，小叶的总数为偶数，如皂荚Gleditsia sinensis。

二回羽状复叶(bipinnate):总叶柄的两侧有羽状排列的一回羽状复叶，总叶柄的末次分枝连同其上小叶称为羽片，羽片的轴叫羽片轴或小羽轴，如合欢Albizia julibrissin。

三回羽状复叶(tripinnate):总叶柄两侧有羽状排列的二回羽状复叶，如辽东惚木Aralia elatac

掌状复叶(palmate):几片小叶着生在总叶柄顶端，如七叶树Aesculus chinensis。

(3)叶脉(leaf venation) (图4)

▲图4 叶脉类型

羽状脉(pinnate):主脉明显，侧脉自主脉的两侧发出，排列成羽状，如榆属Ulmus，栎属Quercus。小脉互相联结成网状的脉序称为网状脉 (reticulate)，如杨属Populus。当侧脉呈弧形，自叶片基部伸向顶端延伸时，形成的脉序称为弧形脉(arcuate)，如楝木属Cornus。

掌状脉(palmate):叶片上有3~5或更多近等粗的主脉由叶柄顶端或稍离开叶柄顶端同时发出，在主脉上再发出二级侧脉，如葡萄Vitis vinifera。当只有3条主脉直接从叶基伸出时，称为三出脉(trinerved)，如枣属Ziziphus。当最下一对较粗侧脉自叶基稍上的部位伸出时，称为离基三出脉(triplinerved)，如樟树Cinnaimomum camphora。

羽状掌状脉(pinnpalmate):介于羽状脉和掌状脉之间。靠近叶片基部的侧脉相对较其他侧脉粗壮，从其发出的三级侧脉直达叶缘，如山杨Populus davidiana。

平行脉(parallel):叶脉平行排列的脉序。侧脉和主脉彼此平行直达叶尖的称直出平行脉，如竹类;侧脉与主脉互相垂直而侧脉彼此互相平行的称侧出平行脉。

二叉脉(dichotomous):每条叶脉成二叉状分枝，仅见于银杏Ginkgo biloba。在苏铁科Cycadaceae、松科Pinaceae 和柏科Cupressaceae等中，叶脉很少分枝。

(4)叶形(leaf shapes)

叶片或复叶的小叶片通常是种的识别特征。叶形是叶片或小叶片的轮廓。此外，叶片先端、叶基和叶缘也是树木识别的重要特征。常见的叶形、叶先端、叶基和叶缘如下:

叶形的类型(图5)

▲图5 木本被子植物常见叶形示意图

鳞形(scale):叶细小成鳞片状，如柽柳属Tamarix、木麻黄属Casuarina。披针形(lanceolate):叶长为宽的5倍以上，中部或中部以下最宽，两端渐狭，如山桃Prunus davidiana、旱柳Salisx matsudana。

倒披针形(oblanceolate):颠倒的披针形，叶上部最宽，如楠木Phoebe zhennan。

卵形(ovate):形如鸡卵，长约为宽的2倍或更少，如桑树Morus alba、女贞Ligustrum lucidum。

倒卵形(obovate):颠倒的卵形，最宽处在上端，如玉兰Magnolia denudata。

圆形(orbicular):形状如圆盘，叶长宽近相等，如中华猕猴桃Actinidia chinensis。

长圆形(oblong):长方状的椭圆形，长约为宽的3倍，两侧边缘近平行，又称矩圆形，如红树Rhizophora apiculata的一些叶。

椭圆形(elliptical):近于长圆形，但中部最宽，边缘自中部起向两端渐窄，尖端和基部近圆形，长约为宽的1.5~2倍，如白兰花Michelia alba。

菱形(rhombic):近斜方形，如小叶杨Populus simonii、乌柏Sapium sebiferum。

三角形(deltate):叶状如三角形，如加杨Populus canadensis.

心形(cordate):叶形如心脏，先端尖或渐尖，基部内凹成心形，如紫丁香Syringa oblata。当叶片的宽度明显大于长度时，称为肾形(reniform)。

叶先端 (leaf apices) (图6)

▲图6 叶先端示意图

渐尖(acuminate):叶片先端成一锐角，叶尖两侧叶缘内凹，向上逐渐变尖。

锐尖(acute):叶片先端成一锐角，叶尖两侧叶缘近直。

微凸(mucronate):中脉的顶端略伸出于先端，形成极小短尖头，又称具小短尖头。

凸尖(mucronulate):叶先端由中脉延伸于外而形成短而急的尖头，又称具短尖头。

芒尖(aristate):凸尖延长成芒状。

尾尖(caudate):先端渐狭长呈尾状。

骤尖(cuspidate):先端逐渐尖削成一个坚硬的尖头。

钝(obtuse):先端圆钝或窄圆。

截形(truncate):叶先端平截。

微凹(retuse):先端圆，顶端中间稍凹。

凹缺(emarginate):先端凹缺稍深。

二裂(bifid):先端二深裂。

叶基 (leaf bases) (图7)

▲图7 叶基示意图

下延(decurrent):叶基自着生处起贴生于枝上。

渐狭(attenuate):叶基两侧向内渐缩形成具翅状叶柄的叶基。

楔形(cuneate):叶下部两侧渐狭成楔子形，如北京丁香Syringa pekinensis。

截形(truncate):叶基部平截，如元宝枫Acer truncatum。

圆形(rounded):叶基部呈圆形，如山杨Populus davidiana。

耳形(auriculate):基部两侧各有一耳形裂片，如蒙古栎Quercus mongolica。

心形(cordate):叶基心脏形，如紫荆 Cercis chinensis、紫丁香Syringa oblata。

偏斜(oblique):基部两侧不对称，如榆属Ulmus、椴属Tilia。

鞘状(ocreate):基部伸展形成鞘状，如沙拐枣 Calligonum mongolicum。

盾状(peltate):叶柄着生于叶背部的一点，如蝙蝠葛Menispermum dauricum。

合生穿茎(perfoliate):两个对生无柄叶的基部合生成一体，如盘叶忍冬Lonicera tragophylla。

叶缘(leaf margins) (图8)

▲图8 叶缘及叶片开裂方式示意图

全缘(entire):叶缘不具任何锯齿和缺裂，如紫丁香Syringa oblata、玉兰Magnolia denudata。

波状(undulate):边缘波浪状起伏，如樟树 Cinnamomum camphora。

锯齿(serrate):边缘锯齿尖锐，如榆Ulmus pumila、苹果Malus pumila。

重锯齿(biserrate):锯齿之间又具小锯齿，如榆叶梅Prunus triloba。

齿牙(dentate):边缘有尖锐的齿牙，齿端向外，齿的两边近相等，如大花溲疏Deutzia grandiflora，又称牙齿状。

缺刻(notched):边缘具不整齐较深的裂片。

叶片的开裂方式 (leaf lobbing)(图8)

当叶缘锯齿深达至中脉的1/4以上时，称为叶裂片(lobed leaf)。

浅裂(lobed):裂片裂至中脉约1/3，如蒙古栎 Quercus mongolica。

深裂(parted):裂片裂至中脉约1/2以上，如鸡爪械Acer palmatum。

全裂(divided):裂片裂至中脉，并彼此完全分开，如银桦Grevillea robusta。

羽状分裂(pinnately lobed):裂片排列成羽状，并具羽状脉。因分裂深浅程度不同，又可分为:

羽状浅裂(pinnatilobate):裂片裂至中脉的1/4至近1/2；

羽状深裂(cleft):裂片开裂刚刚超过中脉的1/2；

羽状全裂(pinnatisect):裂片开裂几达中脉。

掌状分裂(palmate):裂片排列成掌状，并具掌状脉。因分裂深浅程度不同，又可分为掌状浅裂(palmatifid)、掌状三浅裂(tripalmatifid)、掌状五浅裂(qunquepalmatifid)、掌状五深裂(palmately 5-parted)]、掌状全裂(palmatisect)。

叶表皮特征(surface feature of leaves)(图9)

▲图9 表皮毛--一些类型扫描电镜照片

1.柔毛(悬钩子属Rubus)

2.绒毛(仙女木Dryas octopetala)

3.、星状毛(苏里兰维罗拉肉豆蔻 Virola suramensis) 4、腺毛(角茅膏菜属Drosera)

5.钩状刚毛(蝶形花科Fabaceae)

6.盾状毛(沙棘Hippohae rhamnoides)

在树木的分类和鉴定中，一些叶表皮的显微特征起到重要的作用。在放大40倍以上观察时，会发现由于叶脉的突起或凹陷，使叶表面粗糙而不平滑。叶表皮也会因其被有的蜡质层分布厚薄或不均，也显得不再平滑。叶表面的毛的类型在树种识别中是十分稳定的特征。毛被的观察十分容易，可用普通实体解剖镜，甚至手持放大镜即可观察到。当然，用扫描电镜(SEM)观察毛的种类和形态是树木分类研究重要的手段之一(图9)。根据毛的形状和质地，木本植物常见的毛类型有:

柔毛(pilose):毛柔软，不贴伏表面，如柿树Diospyros haki。

绒毛(tomentose):毛软绵状，常缠结或成垫状，如毛白杨Populus tomentosa的幼叶。

茸毛(villous):毛长而直立，密生如丝绒状。

绢毛(sericeous):毛长、直、柔软而贴伏，有丝绸光泽，如杭子梢Campylotropismacrocarpa。

粗糙(scabrous):由于叶表皮细胞或短刚毛，使叶表皮手感粗糙，有如砂纸。硬毛(hispid):毛短粗而硬，直立，如映山红Rhododendron simsii。

刚毛(setasetae):毛长而直立，粗硬，先端尖，触之有刺感。

睫毛(ciliate):毛成行生于叶缘，如黄檗phellodendron amurense。

星状毛(stellate):毛从中央向四周分枝，形如星状，如糠椴Tilia mandshurica。

丁字毛(T-shaped hair):毛从中央向两侧各分一枝，外观形如一根毛，如毛楝Cornus walteri。

分枝状毛(branched hair):毛树枝状分枝，如毛泡桐Paulownia tomentosa。

盾状毛(腺鱗)(pelta):毛成圆片状，具短柄或无，如伞花胡颓子Elaeagnus umbellata。

腺毛(piloglandulose):毛顶端具膨大的腺体，如核桃楸Juglans mandshurica叶和果实表面的毛。

(5)裸子植物叶形态(图10)

▲图10 裸子植物叶的类型、着生方式

和几种枝条特征示意图

1.针形叶,束生  2.条形叶,互生  3.条形叶,簇生

4.刺形叶,轮生  5.鳞形叶,交互对生  6.钻形叶

7.扇形叶  8.枝具扁平叶痕  9.枝具叶枕

裸子植物的叶在排列方式上与被子植物相似，但形态上有显著的区别。在裸子植物中，叶主要分为6种类型:

针形(acicular)；叶细而长，横切面为半圆形、扇形或三棱形，先端尖，形如针状。在松属Pinus中，针叶常2、3或5枚生于不发育的短枝顶端，成束状(图10:1)。2针一束的，叶横切面为半圆形，3或5针一束的为扇形。雪松属Cedrus的针叶则为三棱形。

条形(linear):叶片长而窄，扁平，两边近平行，如冷杉属Abies、水杉属Metasequoia、红豆杉属Taxus(图10:2~3)。在云杉属Picea中，其条形叶横切面为棱形，这种条形叶称为四棱状条形叶，是云杉属特有的叶形。

刺形(subulate):叶短，扁平，从基部向先端渐窄，先端尖，呈刺状，如杜松Juniperus regida以及圆柏J.chinensis的刺形叶(图10:4)。

亦团鳞形(scale):叶小型，压扁，形如鳞片(图10:5)。绝大多数柏科Cupressaceae树种的叶为鳞形。

钻形或锥形(subulate):叶短且窄，先端尖，形如钻或锥(图10:6)，如柳杉属Cryptomeria 和台湾杉属Taiwania。

扇形(flabellate):叶顶端宽圆，向下渐狭，形如扇子，如银杏Ginkgo biloba(图10:7)。

裸子植物叶的排列方式主要有螺旋状互生(图10:2,6)(松科Pinaceae、杉科Taxodiaceae、罗汉松科Podocarpaceae、红豆杉科Taxaceae、三尖杉科Cephalotaxaceae)、交互对生(图10:5)(杉科水杉属Metasequoia、柏科、麻黄科Ephedraceae)和三枚轮生(图10:4) (柏科)。在有短枝的树种中，叶在短枝上簇生(银杏属Ginkgo、金钱松属Pseudolarix、雪松属 Cedrus和落叶松属Larixc各树种，图10:3)。

在一些裸子植物中，其叶片无柄，叶片直接着生在枝条上，当叶片脱落后在枝条上留下圆形的扁平叶痕，如冷杉属(图10:8)；或无柄的叶片着生在枝条的木钉状突起上，即叶枕(sterigma)，如云杉属(图10:9)；或是叶片具短柄，并着生在叶枕上，如铁杉属Tsuga；或是叶片具有短柄，无叶枕，如黄杉属Pseudotsuga；或是叶无柄，叶基下延成为枝皮的一部分，如柳杉属Cryptomeria；而在柏科具有鳞形叶的树种中，其鳞形叶交互对生，叶基下延，相互覆盖，并将枝条完全覆盖。因此，树木学家将此种枝条称为鳞叶小枝(图10:5)，如侧柏属Platycladus、崖柏属Thuja。

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来源/枫亚的紫檀世界公众号

编辑/蜗牛大师兄

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