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在漫长的生物进化历史中，一些类群的衰落或灭绝总是伴随着一些新类群的起源和物种多样化。为什么有些类群能形成大量的物种、适应多样的生境并在全球广泛分布？其环境适应性的分子机制是什么？杜鹃花属（Rhododendron）为探讨这些问题提供了一个理想的研究体系。该属包含逾千个物种，广泛分布于北半球和马来群岛，展现出对不同生境和海拔（0-5800 m）的高度适应性，且具有高度的花色多样性，是研究植物适应性进化的理想材料。

图1 杜鹃花属植物基因组的进化历史

该研究对杜鹃花属9个物种进行了高质量的基因组测序、组装和综合基因组分析，样品涵盖了该属所有5个亚属及其多样的花色类型，并代表了高山、亚高山和低山生境。比较基因组分析结果表明，杜鹃花属物种的基因组大小与系统发育关系具有相关性，反映出明显的系统发育信号；基于基因的泛基因组构建和相关基因表达分析，结合基因拷贝数变异（gCNVs）分析及数千个抗性基因的基因捕获（图1），发现杜鹃花属植物的私有基因家族占比高达12.8%，这些基因可能在适应亚高山和高山生境中发挥重要作用（图2），例如，分布海拔最高、源于喜马拉雅-横断山区的雪层杜鹃（R. nivale）和分布于东北亚高山苔原带的叶状苞杜鹃（R. redowskianum）中的私有基因显著富集于植物病原体相互作用和脂肪酸代谢途径。

图2 杜鹃花属植物泛基因集分析

该研究还揭示了不同生境中抗性基因的变化：在温暖湿润的亚高山森林中，火红杜鹃（R. neriiflorum）的抗性基因大幅扩张，而在高山草甸或苔原中，雪层杜鹃和叶状苞杜鹃则表现出抗性基因的明显收缩。这一现象反映了植物对特定病原体的适应性变化，以及高海拔环境中低温和强紫外线辐射对抗性基因的影响。尤为重要的是，在高海拔环境中，雪层杜鹃和叶状苞杜鹃在基因组上发生了趋同进化。尽管这两个物种分布于完全不同的区域，分属不同的亚属，但在氧化磷酸化基因家族的扩张和植物病原体相互作用基因家族的收缩上呈现出相似的进化模式。为进一步揭示高海拔适应的基因组变异模式，该研究还对雪层杜鹃（3200-5800 m）进行了覆盖物种分布区的群体取样和全基因组重测序，发现很多与高海拔适应相关的重要基因显示出非同义变异和显著的分化（图3）。

图3 雪层杜鹃的群体基因组及种群动态分析

同时，该研究还综合运用代谢组学、转录组学和基因组学等多学科方法，鉴定了杜鹃花属不同物种中参与花青素和类胡萝卜素生物合成的基因，研究了其花瓣颜色的关键调控基因的进化和功能，解析了F3′5′H、DFR和UFGT等基因在花青素合成中的重要作用（图4）。

图4 杜鹃花属植物花色多样性及其形成机制分析

结果表明，这些关键基因的表达差异直接影响了花瓣中不同类型花青素的积累。特别是，通过农杆菌介导的本氏烟草瞬时表达实验，验证了结构基因ANS在提高花青素水平中的活跃性。在白色花的照山白（R. micranthum）中，UFGT基因在促进花青素合成方面的效率显著高于黄色花的羊踯躅（R. molle），且羊踯躅中UFGT基因表达的缺失与其花瓣中花青素苷的稀缺密切相关，而照山白中的DFR基因表达较低与其花瓣中花青素的积累不足显著相关。此外，该研究还探讨了花色多样性在环境适应中的重要作用。

该研究通过多学科方法的整合分析揭示了杜鹃花属植物适应不同生境的机制以及花色多样性形成的机理，为世界性植物大属的适应性进化研究提供了一个典型例证，并对理解植物的地理分布格局具有重要意义。

该研究成果于9月18日正式发表在国际学术期刊Cell Reports上。国家植物园（南园）博士后夏小梅、河北大学杜会龙教授及宁波大学胡晓笛为论文共同第一作者，国家植物园（南园）汪小全研究员和中国科学院遗传与发育生物学研究所梁承志研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金和中国科学院特别研究助理资助项目的支持。

文章链接：

https://www.cell.com/cell-reports/fulltext/S2211-1247(24)01096-9