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洞穴是由地下水溶蚀石灰岩形成的特殊构造。洞穴内部通常光照弱、温度恒定、湿度高，而且营养贫瘠，是一种极为独特的生态系统。提起洞穴生物，大家较为熟知的可能有洞穴盲鱼，倒吊着的蝙蝠，以蝙蝠排泄物为生的小昆虫等穴居动物。除了穴居动物，其实洞里还有不少植物，像苦苣苔科的报春苣苔属(Primulina)、荨麻科的楼梯草属(Elatostema)、秋海棠科的秋海棠属(Begonia)等。当前，全球洞穴系统孕育了大约5万种穴居生物，包括各种动物、植物和微生物等。但相对地表生物，人们对洞穴生物的起源则知之甚少。

请观看洞穴及洞穴生物高清大图：

扬子洞

荔波报春苣苔

楼梯草属 Elatostema sp.

秋海棠属 Begonia sp.

洞穴中的石蝴蝶居群

小龙虾同属的Procambarus lucifugus

河溪螈属 Eurycea sp.

透明金线鲃

务川臭蛙

蝙蝠粪便上的真菌菌丝

（图片来源：作者、Romero 2009、Zhang et al. 2018、sina.com.cn）

东亚亚热带地区的喀斯特洞穴

东亚亚热带地区，特别在我国的西南地区，拥有大量的洞穴系统，据不完全统计有超过几十万个大大小小的洞穴。喀斯特洞穴是喀斯特地貌的一部分，典型的喀斯特地貌拥有峰林、峰丛、天坑、洞穴、地下河暗等等。素有“甲天下”之称的桂林山水就是典型的喀斯特地貌。可以说，我国在研究洞穴生物起源方面有着得天独厚的条件。

桂林山水（图片来自网络）

我国亚热带的喀斯特洞穴是地下生物多样性的一个热点地区。近年来，仅植物就陆续发表了100余个新种，还有更多洞穴新物种待发现和报道。那么，这些洞穴里的生物是从哪里来的呢？有关东亚亚热带洞穴生物的研究为这个问题提供了一个答案。

本研究涉及的洞穴在东亚亚热带地区的分布（图片来源：Li et al. 2022）

洞穴生物的起源：亚热带常绿阔叶林

为了回答洞穴生物起源的问题，国家植物园、中国科学院植物研究所王伟研究员的研究团队以东亚亚热带洞穴的特有生物为研究对象，整合分析了28个洞穴特有的植物、动物和真菌类群，发现绝大多数（88%）的生物迁入洞穴定居事件，都发生在渐新世-中新世交界期（距今2300万年）之后。

东亚亚热带地区洞穴生物的迁入动态（图片来源：Li et al. 2022）

为什么会这样呢？科研人员进一步通过祖先分布区和祖先植被带重建分析，发现绝大多数洞穴特有生物支系，都起源于地表的常绿阔叶林。原来，东亚亚热带常绿阔叶林在2300万年前才开始兴起。东亚亚热带常绿阔叶林的兴起为洞穴生物迁入定居提供了一个物种库。同时，东亚季风系统的形成导致了洞穴外部的季节性气候增强（气候波动大，冬季低温少雨）。洞穴外部的气候条件波动较大，而洞穴内部相对稳定，这就有可能导致了洞穴外部的生物局部灭绝，从而使得洞穴内成为当地生物的避难所。因此，可能是植被的演替以及季风的增强影响了生物定居洞穴的速率。

洞穴内外气候差异明显，洞穴内部气候相对稳定（红线表示洞内的温度、湿度；黑线表示洞外的温度、湿度）（图片来源：Li et al. 2022）

有趣的是，生物迁入洞穴定居的速率在中新世持续加快，上新世以来急剧下降。这和地表的东亚亚热带常绿阔叶林的演替是非常同步的。上新世以来，气温急剧降低，尤其是最冷季低温，同时，降水也显著减少。剧烈的气候变化导致了东亚亚热带常绿阔叶林的适生区域大幅减小，常绿阔叶林逐渐破碎化，即可供迁入洞穴的物种库在大幅减小。

东亚亚热带古温度、古降水重建（图片来源：Li et al. 2022）

通过模拟东亚亚热带常绿阔叶林适生区的进化动态，并分析19个化石点的古温度、古降水变化，科研人员认为，该地区的地质、古气候以及亚热带常绿阔叶林的演变共同驱动了洞穴生物的迁入。

东亚亚热带常绿阔叶林适生区域变化动态（绿色显示亚热带常绿阔叶林适宜生长的地区）（视频来源：Li et al. 2022）

此外，研究还发现了9个从洞穴返回地表定居的事件：植物1次，动物5次，真菌3次。也就是说，洞穴不仅是森林物种的避难所，还是森林生态系统恢复的一个资源库。这一发现对地上、地下生物多样性保护都有意义。

洞穴生物面临威胁

目前，全球仅7%的洞穴在保护区内，大量洞穴和穴居生物未得到保护。然而，洞穴内生物通常繁殖能力弱、群体小，灭绝风险极大。所以，未来洞穴生物需要得到更大的关注。